Основные типы пищеварения

В обменные процессы организма могут включатся только такие компоненты пищи, которые всасываются из пищеварительного тракта во внутреннюю среду. Поэтому пища, состоящая из белков, жиров и углеводов должна подвергнутся в системе пищеварения как механической так и химической обработке.

Твердая пища подвергается механическому дроблению, измельчению с помощью зубов в ротовой полости человека. Для дальнейшего пищеварения очень важно, чтобы измельчение пищи осуществлялось тщательно, так как при этом мелкие компоненты пищи становятся более доступны для воздейстия ферментов. Многочисленные ферменты обеспечивают расщепление полимерных пищевых веществ до мономеров. Различают следующие виды ферментов: протеазы (или протеолитические ферменты) осуществляют поэтапный гидролиз пептидных связей в малекулах белков различной сложности. Эндопептидазы гидролизуют внутренние связи белковой молекулы, экзопептидазы отщепляют аминокислоту с концевой части молекулы. Как правило, ферменты-протеазы секретируются в неактивной форме. Липазыпроизводят гидролиз жиров и жироподобных веществ (липидов) до жирных кислот и глицерина. Амилолитические ферменты (амилаза, мальтаза, сахараза и др.) осуществляют гидролиз простых сахаров, полисахаридов растительного и животного происхождения до глюкозы, фруктозы, галактозы.

По способу действия ферментов на субстрат различают два типа пищеварения: внутриклеточное и внеклеточное. При внутриклеточном пищеварении субстрат подвергается гидролизу внутри клетки ее ферментами, при этом возможны 2 типа гидолиза: молекулярный и везикулярный. Молекулярный тип связан с транспортом небольших молекул в клетку (ди-, трипептидов) и их гидролизом ферментами цитозоля. Таким способом пептиды гидролизуются в кишечном и почечном эпителии у детей раннего грудного периода. Везикулярный тип пищеварения связан с эндоцитозом. Субстрат вызывает впячивание части плазматической мембраны клетки с последующим отшнуровыванием и погружением вакуоли в цитоплазму клетки. Гидролиз содержимого везикулы происходит с помощью лизосомальных ферментов в кислой среде (вакуоль + лизосома ® фагосома). Конечные продукты гидролиза всасываются через мембрану фагосом, остатки фагосом путем экзоцитоза выбрасываются из клетки (рис.1). Такой тип пищеварения является важным механизмом питания и выполняет одновременно защитные функции, большое значение имеет в раннем постнатальном периоде. Есть данные, что он частично сохраняется у взрослых.

Внеклеточное пищеварение подразделяется на полостное, пристеночное и мембранное. Полостное пищеварение осуществляется в полости какого-либо отдела пищеварительного тракта с помощью пищеварительных соков, содержащих различные ферменты. Взаимодействие фермента с субстратом происходит при случайном их столкновении, чему способствует двигательная активность пищеварительного тракта. В полостях образуются промежуточные продукты гидролиза, всасывание которых невозможно. Особым видом полостного гидролиза пищевых веществ является аутолитический тип переваривания. Он наблюдается при вскармливании новорожденных грудным молоком. В материском молоке имеются неактивные ферменты (липаза, лактаза, гидролазы), которые активируются в желудке ребенка. Полостное пищеварение нельзя недооценивать. Особенно оно важно тогда, когда пища состоит из крупных полимерных соединений.

Пристеночное пищеварение осуществляется в слое слизи и гликокаликсе тонкого кишечника ферментами, адсорбированными из поджелудочного и кишечного соков (А.М.Уголев, 1960г.).

Рисунок 1. Везикулярный тип пищеварения

1-везикула с субстратом,

2-лизосома,

3-фагосома.

Гликокаликс образован многочисленными тончайшими филаментами, состоящими из кислых мукополисахаридов, связанных кальциевыми мостиками. Сеть нитей тонким слоем (0,1-0,5 мкм) покрывает щеточную каемку энтероцитов и заполняет пространство между микроворсинками. Гликокаликс быстро обновляется (сбрасывается), этим обеспечивается эффективное функционирование мембранных ферментов. Слизь и гликокаликс выполняют следующие функции:

1. служат буферным барьером и образуют надэпителиальную среду, в которой ионный состав, рН, химические и физические характеристики отличаются от кишечной среды,

2. обеспечивают защиту клетки от механических и химических повреждений,

3. представляют собой молекулярное сито, через которое проникают только низкомолекулярные пищевые вещества и ионы,

4. обеспечивают избирательный перенос некоторых веществ(витаминов, железа и т.д.) за счёт специфических связывающих белков.

5. служат биологическим барьером (антигенным, антибактериальным) за счет адсорбированных в нем ферментов,

Пристеночное пищеварение занимает промежуточное положение между полостным и мембранным и в значительной степени определяет взаимодействие между ними. Происходит на огромной переваривающей и всасывающей поверхности.

Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, локализованными в апикальной мембране энтероцита на микроворсинках.Синтез ферментов происходит в энтероците. Ферменты являются составной частью апикальной мембраны и представляют собой чаще всего интегральные гликопротеины мембраны микроворсинок. Активные центры ферментов всегда направлены в просвет кишечника, поэтому субстрат неизбежно сталкивается с ферментом. Этим мембранное пищеварение отличается от полостного. Оно является заключительным этапом гидролиза пищевых веществ, так как крупные молекулы не могут проникать через гликокаликс и щеточную каемку. Благодаря слою гликокаликса мембранное пищеварение происходит в зоне недоступной бактериям. Это обеспечивает стирильность заключительного этапа гидролиза и сдерживает чрезмерное развитие микрофлоры кишечника, поскольку бактерии не могут поглощать мономеры. Мембранное пищеварение сопряжено с транспортом питательных веществ (нутриентов), так как фермент и транспортная система представляют собой единый структурно-функциональный комплекс (рис. 2) Скорость всасывания мономеров при мембранном гидролизе значительно выше, чем при полостном.

Изложенные типы переваривания пищи, кроме аутолитического, относятся к собственному пищеварению. Во всех случаях ферменты синтезирует сам организм, потребляющий пищу. В кишечнике, особенно толстом, имеется многочисленная микрофлора (симбионты организма хозяина), которая своими ферментами переваривает пищевые остатки. В результате образуется дополнителный поток в организм хозяина питательных веществ (аминокислот; витаминов группы В, К, Е; молочной, янтарной кислот). Этот тип переваривания получил название симбионтное переваривание и имеется у многих животных и человека.

Рисунок 2. Ступени взаимодействия мембранного фермента и переносчика в пищеварительно-транспортном конвейере:

М – мембрана, Ф – фермент, П - переносчик, С – субстрат.

1 – исходное состояние

2 - образование комплекса субстрат-переносчик

3 - транслокация.

4 - распад комплекса

5, 6 – возвращение переносчика.