Филогенез центральной нервной системы

Нервные клетки кишечнополостных соединены между собой в единую сеть («диффузная» нервная система). В связи с этим, в ответную реакцию на раздражение вовлекается весь организм. В процессе последующей эволюции происходит концентрация нервных клеток и образование нервных центров. У плоских червей, в связи с дифференцировкой переднего и заднего конца тела, происходит концентрация нервных клеток и образование нервного центра в виде головного ганглия или окологлоточного нервного кольца. От них отходят вдоль тела нервные стволы, состоящие из нервных волокон и клеток. У кольчатых червей нервная система состоит из парного головного ганглия и брюшной нервной цепочки, представленной двумя нервными стволами, идущими по брюшной стороне и образующими в каждом сегменте по нервному узлу. Каждая пара узлов соединена между собой поперечными связями (лестничный тип нервной системы).

В переднем отделе слияние ганглиев приводит к значительному укрупнению и усложнению строения головного ганглия (головного мозга).

У хордовых возникает принципиально новый тип нервной системы в виде нервной трубки. У позвоночных ее передний конец прогрессивно развивается и превращается в головной мозг. Гомология нервной системы позвоночных и нервной системы низших хордовых проявляется уже при закладке отделов головного мозга в эмбриональном периоде. У всех классов позвоночных закладка нервной системы последовательно проходит стадии нервной пластинки, желоба и нервной трубки с полостью невроцелем. Затем начинается период дифференцировки нервной трубки на головной и спинной мозг, когда прямая до сих пор трубка образует ряд вздутий, изгибов и дает утолщения стенки в определенных местах.

Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце трубки трех вздутий, или мозговых пузырей. Первый из них носит название переднего (prosencephalon), второй – среднего (mesencephalon) и третий – ромбовидного (заднего) мозгового пузыря (rhombencephalon). После стадии трех мозговых пузырей следует стадия пяти мозговых пузырей. Они дают начало дефинитивным отделам мозга. Передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый их них (передний) образует передний отдел головного мозга (telencephalon), который у большинства позвоночных образует так называемые полушария большого мозга. Из задней части переднего мозгового пузыря развивается промежуточный мозг (diencephalon). Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг (mesencephalon). Задний мозговой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней части он образует задний мозг (metencephalon), а из заднего отдела формируется продолговатый мозг (meduiia oblongata), который без резкой границы переходит в спинной мозг.

Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти основных отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого, расположенных в одной и той же последовательности.

Степень развития отделов у различных классов не одинакова. В процессе образования пяти пузырей невроцель образует ряд расширений, которые носят названия желудочков мозга. Желудочки соответствуют отделам мозга и сообщаются между собой и со спинномозговым каналом.

В каждом отделе мозга различают крышу, или мантию (pallium), и дно, или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, дно (основание) лежит под желудочками.

Вещество мозга неоднородно. Скопления нервных клеток имеют более темную окраску – серое вещество, скопление отростков нервных клеток более светлую – белое вещество. Слой серого вещества (нервных клеток) на поверхности крыши любого отдела мозга носит название коры (cortex). Скопления серого вещества в толще белого называются ядрами.