Эмбриональный онтогенез

За процессом оплодотворения следует эмбриональный период. Это период, включающий развитие от зиготы до формирования плода. Начальный этап эмбрионального онтогенеза носит название - дробления. Суть этой стадии заключается: в повторяющихся митотических делениях клеток зародыша, при которых происходит точное распределение генетической информации, затем следует удвоение ДНК, без роста дочерних клеток. В результате такого деления, клетки, называемые бластомерами, уменьшаются в размере, и общий объем тела зародыша не изменяется, он становится многоклеточным. Биологический и генетический смысл дробления заключается в том, что в результате повторяющихся циклов редупликации разделения ДНК происходит размножение генотипа.

Дробление зародыша человека начинается к концу 1-х суток и продолжается в течение 3—4 суток после оплодотворения, по мере продвижения зародыша по яйцеводу к матке. Движение зародыша обеспечивается перистальтическими сокращениями мускулатуры яйцевода, мерцанием ресничек его эпителия, а также перемещением секрета желез маточной трубы. Питание зародыша осуществляется за счет небольших запасов желтка в яйцеклетке и, возможно, содержимого маточной трубы. Дробление зиготы человека полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое деление завершается через 30 ч; при этом борозда дробления проходит по меридиану и образуется два бластомера. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров. Через 40 ч образуются 4 клетки.

С первых же делений формируются два вида бластомеров «тёмные» и «светлые». «Светлые» бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг «тёмных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние «тёмные» бластомеры формируют эмбриобласт - из него образуются тело зародыша и все остальные внезародышевые органы. Начиная с трех суток, дробление идет быстрее и на 4-е сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Уже через 50—60 ч образуется морула, а на 3-4-е сутки начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного жидкостью.

Бластоциста в течение 3 суток находится в яйцеводе, через 4—4,5 суток она состоит из 58 клеток, имеет хорошо развитый трофобласт и расположенную внутри клеточную массу эмбриобласта. Через 5— 5,5 суток бластоциста попадает в матку. К этому времени она увеличивается в размерах благодаря росту числа бластомеров до 107 клеток и объема жидкости вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также активной выработке жидкости самим трофобластом.

Бластоциста покрыта оболочкой оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом, в которых накапливаются ферменты, обеспечивающие разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующие внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в трофобласте выросты разрушают оболочку оплодотворения и начинается подготовка к первой фазе гаструляции. Гаструляция - это фаза, при которой происходит распределение клеточного материала на три зародышевых листка. Параллельно происходит имплантация зародыша. Внедрение зародыша в стенку матки начинается с 7-х суток после оплодотворения и продолжается около 40 ч. При имплантации зародыш полностью погружается в ткани слизистой оболочки матки. Различаются две стадии имплантации: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). В первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки. Во время второй стадии трофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки- При этом формирующиеся ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 недели) потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофпый тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания.

Период имплантации является первым критическим периодом развития зародыша. Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза - ко второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.

Гаструляция у человека осуществляется в две фазы. Первая фаза предшествует имплантации или идет в процессе ее, т, е. совершается на 7-е сутки, а вторая фаза начинается только на 14— 15-е сутки. В период между этими фазами активно формируются внезародышевые органы, обеспечивающие необходимые условия для развития зародыша.

Первая фаза гаструляции происходит путем деляминации, при этом клетки эмбриобласта расщепляются на два листка: наружный – эпибласт (включает материал эктодермы, нервной пластинки, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний - гипобласт (включает материал зародышевой и внезародышевой - энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. На 7-е сутки развития обнаруживаются клетки, которые располагаются в полости бластоцисты и формируют внезародышевую мезодерму (мезенхиму). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него, при этом формируется хорион - ворсинчатая оболочка зародыша. Таким образом, 1 фаза гаструляции заканчивается образованием зародышевых листков и внезародышевых оболочек - хориона, амниона.

Зародышевые листки – это динамичные скопления клеток, характеризующиеся определенным пространственным взаиморасположением, что в дальнейшем приводит к развитию органов и систем органов. Выделяют четыре основных способа гаструляции, но чаще всего встречаются комбинация их. Этими способами являются - инвагинация, деляминация, эпиболия и иммиграция.

Вторая фаза гаструляции продолжается до 17 суток развития и заканчивается закладкой зачатков осевых органов - нервной трубки, хорды, пищеварительной трубки.

Закладки будущих органов возникают благодаря закономерному распределению клеточною материала. Исследования показали, что на этом этапе развития синтезируются специфические белки, направляющие клеточную дифференцировку.

В течение 3-6-й недели эмбриогенеза осуществляется процесс плацентации - образование плаценты из хориона. Процесс плацентации совпадает с периодом формирования зачатков органов. Этот период является вторым критическим в эмбриогенезе человека, так как различные патогенные воздействия в это время наиболее часто могут вызвать нарушения.

Плацента - внезародышевый, временный орган с многообразными функциями, обеспечивающий связь плода с материнским организмом. Плацента выполняет трофическую, экскреторную (для плода), эндокринную (вырабатывает хориальный гонадотропин, прогестерон,

плацентарный лактоген, эстрогены и др.), защитную (включая иммунологическую защиту). Однако через плаценту (через гематоплацентарный барьер) легко проникают алкоголь, наркотические и лекарственные вещества, никотин, а также многие гормоны - из крови матери в кровь плода.

Процесс формирования систем органов в эмбриональном развитии называется органогенезом. В ходе воссоздания структуры органа принимает участие комплекс клеток, тканей и неклеточных элементов. Стадию органогенеза можно разделить на две фазы:

1. нейруляция - образование нервной трубки и хорды.

2. фаза построения остальных органов, формирование черт внутренней и внешней организации.

Отличительной чертой первой фазы является то, что в формировании ЦНС вовлекается весь зародыш. Материалом для развития нервной системы служит пласт клеток эктодермы над зачатком хорды. Вначале образуется нервная пластинка, края которой образуют валики. В средней части пластики образуется нервный желобок, края пластинки смыкаются с образованием нервной трубки с полостью – невроцелем. Передний отдел нервной трубки у позвоночных образует стадию трех, затем 5-ти пузырей и соответственно, пять отделов головного мозга. Часть нервной трубки развивается в спинной мозг. Часть нейроэктодермы не вошедшая в состав нервной трубки, образует нервные клетки спинномозговых и симпатических нервных узлов, клетки мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, хрящевые и костные клетки. Формирование хорды идет из стенки первичной кишки - зачатка энто - и мезодермы. По бокам от хорды формируется еще один компонент осевого комплекса - сомиты (из мезодермы).

Развитие отдельных органов включает прогрессивное изменение их формы, состава тканей, структурно-химические преобразования клеток и закономерную смену биохимических и физиологических характеристик.

Обобщая, можно отметить, что из материала наружного зародышевого листка развивается эпидермис кожи и его производные (кожные, молочные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эмаль зубов.

Из энтодермы формируется эпителий желудка и кишечника, клетки пищеварительных желез, (печени, поджелудочной, гипофиза, щитовидной и т.д.).

Клеточный материал сомитов (мезодерма) распределяется между несколькими:

- дерматом, образующий соединительную ткань дермы,

- склеротом, дающий скелетные структуры,

- нефрогонотом - зачаток органов мочевыделения и половой системы.

- мезенхима (мезодерма + эктодерма), формирующая все виды соединительной ткани, гладкую мускулатуру, кровеносную и лимфатическую системы.

Следует отметить, что данная классификация является условной, ибо в построении любого органа принимают участие производные нескольким зародышевых листков, но с преимуществом какого-то одного.

В эмбриональном развитии позвоночных большую роль играют провизорные органы (амнион, хорион), которые функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. Зародыш развивается в водной среде, ближайшая оболочка, примыкающая к нему амниотическая, следующая - хорион.

Процесс, в результате которого однородный клеточной материал зародыша в ходе эмбрионального онтогенеза преобразуется и устойчивые структуры, разнородные по морфологии, биохимическим показателям и функциям называется дифференцировкой. Конечный результат дифференцировки предопределен: так из определенных зачатков мезодермы развиваются строго детерминированные структуры.

Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Эмбриональное развитие человека можно разделить на три периода: начальный (I -я неделя развития), зародышевый (2—8-я неделя развития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5г.

Краткая хронология эмбрионального развития человека следующая:

- в течении 3-х суток перемещение по яйцеводу и одновременно дробление

-на 4-е сутки образуется бластоциста

-на 7-е сутки имплантация в слизистую матки

-на 14-е сутки формируется плацента

-на 16-е сутки формируется зародышевая мезодерма

-на16-21-е сутки - нервная пластинка, а затем нервная трубка с пузырями, сегментация мезодермы на сомиты (их 10), длина зародыша 2 мм, выявляются зачатки сердца, щитовидный железы, пупочных сосудов

-между 21-32 сут. длина зародыша 3,5мм, 25 сомитов, сердце сокращается, устанавливается односторонний ток крови, зачатки рук, ног. К концу этого срока длина зародыша составляет 7,5 мм.

-6-недельный зародыш имеет 5 первичных отделов мозга, формируется пищеварительный тракт, дифференцируются гонады

- до конца 8-ой недели зародыш характеризуется интенсивным ростом и дифференцировкой органов. Масса его 5 г., длина 40 мм, обособляется шея, голова становится круглой, возникают зачатки наружного уха и носа. Глаза с латеральных поверхностей смещаются вперед, появляются веки, хвост редуцируется. К концу 8-ой недели завершается зародышевый период развития. Все основные системы органов дифференцированы, после чего начинается плодный период, завершающийся родами.