Виды торможения ВНД. Безусловное (внешнее) и условное (внутренее) торможение.

Нормальная деятельность коры головного мозга, как и всех других отделов центральной нервной системы, осуществляется в постоянном взаимодействии процессов возбуждения и тормо жения. Процесс возбуждения обеспечивает выработку и осуще ствление условных рефлексов, процесс торможения - их по давление. По И. П. Павлову, различают две формы коркового торможения: безусловное торможение и условное торможение. Безусловное торможение. Данная форма торможения прояв ляется в том, что под влиянием посторонних раздражений те кущий в это время условный рефлекс подавляется. Посторон нее раздражение вызывает в этом cлучае другой рефлекс, ко торый тормозит условнорефлекторную деятельность. Если перёд началом или во время условного рефлекса внезапно включить свет или звук, показать собаке кошку, то условный рефлекс ослабляется или исчезает. Это происходит потому, что на новый раздражитель возникает ориентировочный рефлекс, который при повторном применении только этого раздражителя быстро угасает. Такое слабеющее тормозящее действие обозначается как гаснущий тормоз.

Однако другие более сильные посторонние раздражения, например болевые, возбуждение центра мочевогопузыря, рвота, приводят каждый раз к торможению пищевого условного рефлекса. Чем сильнее постороннее раздражение, тем больше его ослабляющее действие. Происходит это потому, что в коре го ловного мозга возникает новое мощное возбуждение, подавля ющее слабое. Так как в этом случае торможение возникает под влиянием внешних, посторонних для данного условного рефлек са раздражений, то оно носит еще название внешнего торможения. Запредельное торможение. Торможение может наступить и в том случае, если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела. Такое вызванное слишком сильным раздражителем подавление условного рефлекса называется запредельным торможением. Оно имеет охранительное значение, поскольку препятствует истощению нервных клеток. Внешнее и запредельное торможение возникают с первого предъявления раздражителя, они свойствены всем другим отделам центральной нервной системы. Следовательно, они являются врожденными, безусловными формами торможения. Условное торможение свойственно только коре головного мозга. Оно возникает в том случае, если условные рефлекс перестает подкрепляться безусловным. Его еще называют внутренним, потомучто оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение надо вырабатывать в отличие от безусловного, которое возникает при первом воздействии раздражителя. Как прваило, для развития данного торможения требуется многократное неподкрепление условного сигнала. В этом случае условный раздражитель начинает вызывать торможение в тех же самых образованиях коры головного мозга, в которых ранее вызывал возбуждение. В результате происходит прекращение изменений деятельности тех органов, функция которых ранее изменялась условным раздражителем. Поэтому можно разделить условные сигналы на две категории— положительные, ведущие к образованию условного рефлекса, и отрицательные, вызывающие условное торможение. В зависимости от от того, как осуществялется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают по Павлову слкдующие разновидности условного ториожения: угасание, дифференцировка, условный тормоз и запаздываение. Угасательное торможение - Данный вид торможения развивается в том случае, если условный раздражитель не­сколько раз не сопровождать безусловным. Постепенно происходит ослабление условного рефлекса и затем его исчезновение. Чем сильнее и прочнее был условный рефлекс, тем медленнее вырабатывается его торможение. Напротив, слабые, недавно выработанные условные рефлексы угасают быстро. Если после угасания сделать перерыв в опытах с неподкреплением условного раздражителя, то условный рефлекс на него вновь будет проявляться. Это свидетельствует о том, что условнореф-лекторные связи в коре головного мозга не исчезли, а лишь временно были подавлены вследствие выработки угасательного торможения. Дифференцировочное торможение — данный вид торможения является очень важным фактором в регуляции функций организма и его взаимодействия с окружающей средой. Дифференцировка развивается при условии, что один из двух близких по природе раздражителей при выработке УР угнетается, а другой подкрепляется. Например, на стук метронома с частотой 120 ударов в минуту у собаки выделяется определенное количество слюны. Если теперь этому же животному в качестве раздражителя предъявить стук М60, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Такое явление происходит потому, что при образовании условного рефлекса возбуждение, вызываемое M120 распространяется (генерализирует) по коре головного мозга, и раздражители, близкие к этой частоте метронома, тоже вызывают в первое время условный рефлекс. Чтобы отдифференцировать эти близкие раздражители, М120 продолжают каждый раз подкреплять едой, а М60 не подкрепляют. Через некоторое время возникает точная дифференцировка двух раздражителей и на М60 слюна перестает выделяться. В дальнейшем можно выработать более тонкие дифференцировки, например на М100 и М110. Дифференцировка вырабатывается и на другие близкие друг к Другу раздражители, например на разные звуковые тоны, на вид разных геометрических фигур (эллипс, круг), на разные химические раздражители, на механическое или электрическое раздражение различных участков кожи. Точная дифференцировка близких друг к другу раздражителей развивается потому, что в пункте коры головного мозга, связанного с подкрепляемым условным раздражителем, возбуждение концентрируется (см. ниже), а в ближайших к нему пунктах, связанных с неподкрепляемыми раздражителями, разавивается торможение. Благодаря дифференцировочному раздражению животные различают нужные и полезные для жизни раздражители окружающей среды от опасных и вредных. Для человека дифферен-цировочное торможение, кроме того, обеспечивает ориентацию в общественной жизни, проведение целенаправленного полезного труда, соблюдение норм поведения в обществе, и в отношениях людей друг к другу и многие другие приспособителmyые поведенческие акты. Условный тормоз — если какой либо раздражитель, например стук метронома, постоянно покреплять безусловным раздражителем, а комбинацию из стука метронома и звука звонка не покреплять, то на эту комбинацию вырабатывается торможение. Животное, следовательно, начинает дифференцировать положительное сигнальное значение изолированного раздражителя (метронома) от бесполезной комбинации этого же раздражителя ее звонком. Весьма важным фактором в этих опытах оказалась способность второго, добавочного раздражителя в комбинации, в данном случае звонка, тормозить условные рефлексы, если он применяется отдельно, вне комбинации. Причем он тормозит не только условный рефлекс на метроном, но и на другие раздражители​. Запаздывание. Как указывалось выше, условный рефлекс вырабатывается только в том случае, если условный сигнал подается за 1—4 с до безусловного. В этом случае условный рефлекс на изолированный условный сигнал тоже наступает сразу. Если же постепенно удлинять время между условным раздражителем и безусловным (до 2—3 мин), то и условный рефлекс наступает только через этот промежуток времени. Такое запаздывание условнорефлекторной реакции обусловлено внутренним торможением, так как действие условного раздражителя в эти 2—3 мин не подкрепляется безусловным раздражителем.

Все виды внутреннего торможения имеют большое значение в приспособительной деятельности организма. Благодаря возбуждению и торможению вырабатываются и закрепляются все биологически целесообразные реакции организма и подавляются в данный момент ненужные. Тем самым обеспечивается совершенное соответствие реакций организма изменяющимся условиям существования. В настоящее время полагают, что в раpdитии внутреннего торможения принимает участие ретикулярная формация головного мозга. Внутреннее торможение, вероятнее всего, возникает и локализуется в корковых элементах временной связи и лишь при глубокой степени развития оно может распространяться на подкорковые пункты условного и безусловного раздражителей. До сих пор имеются разногласия о том, как неподкрепление условного раздражителя ведет к торможению корковых нейронов. По гипотезе Э. А. Асратяна внутреннее торможение по своему происхождению является запредельным. Некоторые физиологи (П. К. Анохин, П. С. Купалов, Ю. М. Конорский) считают, что внутреннее торможение развивается по механизму отрицательной индукции. По И. С. Беритову внутреннее торможение связано с электротоническим понижением возбудимости корковых нейронов дуги условного рефлекса. Имеются и другие представления, но пока ни одно из них не дает исчерпывающего объяснения физиологических механизмов внутреннего торможения.