СВОБОДНОЖИВУЩИЕ АЗОТФИКСАТОРЫ

Голландский микробиолог М. Бейеринк (1901) открыл Azotobacter chroococcum (семейство Azotobacteriaceae).

Молодые клетки Azotobacter – аэробные палочки, превращающиеся в крупные кокки Палочковидные клетки имеют жгутики, кокки неподвижны.

Наиболее изучены Az. chroo­coccum, Az. vinelandii и Az. agilis.

Активные культуры связывают 15-20 мг N₂ на 1 г органического вещества. Azotobacter проявляет высокую по­требность в органических веществах, фосфоре, молибдене. Обитает в высокоплодо­родных, достаточно влажных почвах с нейтральной или близкой к ней реакцией среды.

Бактерии рода Beijerinckia отличаются кислотоустойчивостью, кальцифобностью. Имеют палочковидную, овальную или круглую форму, некоторые подвижны, образуют капсулы. Менее требовательны к фосфору и молибдену, менее чувствительны к повышенной концентрации солей «Fe» и «Al». Beijerinckia широко распространена в кислых почвах субтропической и тропической зон.

Свободноживущие фиксаторы N₂ виды родов Derxia, Arthrobacter, Azomonas, Klebsiella, Erwinia, Pseudomonas fluorescens, Azospirillum lipoferumиAz. brasilense.

Анаэробные азотфиксаторы – пред­ставители рода Clostridium(семейство Bacillaceae), впервые выделенные С.Н. Виноградским (1893). Это спорообразующие палочки, перитрихи, растут при рН от 4,5-5,5 – 8-9.

Clostridium – слабоактивный азотфиксатор: связывает от 1 до 3 мг (10-12) «N» на 1 г сброженного сахара.

Способны фиксировать N₂ Cl. pasteurianum Cl. butyricum, Cl. acetobutylicum, Cl. pectinovorum, Cl, felsineum.

Анаэробные азотфиксаторы: Bacillus polymyxа,некоторые олиготрофы, корине- и микобактерии, Methylomonas, пурпурные и зеленые серные и несер­ные бактерии.

Активные азотфиксаторы – аэробные цианобактерии: Anabaena, Nostoc, Cylindrospermum, Calothris, Tolypothrix и Scytonema. Они распространены во всех почвенно-климатических зонах. Многие живут в симбиозе с растениями, грибами.

СИМБИОТИЧЕСКАЯ ФИКСАЦИЯ N₂ У БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ

Выделенные М. Бейеринком (1888) из клубеньков бобо­вых растений бактерии относятся к роду Rhizobium.Эти Г^– неспорообразующие аэробные палочки, монотрихи или перитрихи. При старении теряют подвижность и переходят в состояние опоясанных палочек. При ста­рении образуют разветвленные грушевидные образования – бактероиды, усваивающие N₂.

Отдельные культуры Rhizobium характеризуются избиратель­ностью (специфичностью) по отношению к растению-хозяину. Способность клубенько­вых бактерий входить в контакт с корневой системой бобовых растений и затем проникать в ткани корня, размножаться там и вы­зывать образование клубеньков – вирулентность.

Активность (эффективность) клубеньковых бактерий – способность в симбиозе с бо­бовыми растениями ассимилировать N₂. В почве могут быть штаммы клубеньковых бактерий эффективные, неэф­фективные и переходные между ними. Клу­беньки, образованные активными культурами, розовые. Цвет им придает пигмент – леггемоглобин.

Процесс образования клубеньков на корнях бобо­вых растений:

1) Внедрение бактерий через корневые волоски.

2) Образование инфекционной нити.

3) Размножение клубеньковых бактерий в клетках коры и эпидермиса корня.

4) Образование клубенька.

5) Стадия опоясанных палочек.

6) Образование бактероидов, фиксирующих N₂.

7) Лизис бактероидов и отмирание клубеньков.