Сопротивление воздухоносных путей

Воздух проходит через трубку (рис. 17.20), если между ее кон­цами существует перепад давлений. От его величины зависят ско­рость и особенности воздушного потока. При низких скоростях линии течения могут быть параллельны стенкам трубки {А). Это так называемый ламинарный режим. По мере возрастания скоро­сти потока он становится все менее однородным, особенно в местах ветвления трубки, где разделение воздушных струй может проис­ходить с образованием местных завихрений (Б). Наконец, при очень высоких скоростях линии течения полностью теряют упоря-дочность, и поток называется в этом случае турбулентным (В).

Уравнение, связывающее давление и расход (т. е. объемную ско­рость) при ламинарном потоке было впервые выведено французским

врачом Пуазейлем. Для прямых трубок с круглым сечением оно записывается следующим образом:

где V — расход флюида, Р — давление, создающее поток (АР см. на рис. 17.20), г — радиус трубки, ц — вязкость флюида, / — дли­на трубки. Из уравнения видно, что давление пропорционально расходу (Я = KV). Поскольку сопротивления потоку R равно дав­лению, деленному на расход, можно записать:

Как видно, большую роль играет радиус трубки; когда он умень­шается вдвое, сопротивление потоку увеличивается в 16 раз.

Важно также, что на взаимоотношение между давлением и рас­ходом влияет вязкость, а не плотность флюида.

Одна из особенностей полностью развитого ламинарного пото­ка заключается в том, что частицы газа в центре трубки пере­двигаются со скоростью, в два раза превышающей среднюю (см. рис. 17.20).

Особенности турбулентного потока совершенно иные. Давле­ние в этом случае пропорционально уже не расходу флюида, а при­мерно квадрату расхода (Р = KV²). Вязкость при таком режиме не играет существенной роли, а увеличение плотности флюида при данном расходе повышает перепад давлений.

Будет поток ламинарным или турбулентным, в значительной степени зависит от так называемого числа Рейнольдса (Re), по­лучаемого по уравнению:

где d — плотность флюида, v — средняя линейная скорость, г — радиус трубки, г] — вязкость флюида. В прямых гладких трубках турбулентность возможна при числе Рейнольдса больше 2000.

Применить все эти закономерности к такой сложной системе трубок, как бронхиальное дерево — со всеми его разветвлениями, изменениями диаметра и неровными стенками —трудно. Прак­тически особенности потока очень сильно зависят от «входных» характеристик трубки. Если у какой-либо развилки возникает за­вихрение, воздушная струя как бы «тянет» его за собой, и оно исчезает лишь на определенном расстоянии от места зарождения. Поскольку же бронхиальное дерево постоянно ветвится, можно полагать, что истинный ламинарный поток (см. рис. 17.20) возни­кает лишь в самых мелких воздухоносных путях, где число Рей­нольдса очень мало (в конечных бронхиолах оно может составлять около 1). На остальных участках течение носит переходный ха­рактер (Б). Турбулентный поток может наблюдаться в трахее, осо­бенно при физической нагрузке, когда скорость воздуха возрас­тает. В целом для ра'счета «перепада» давления в бронхиальном дереве следует использовать как первую, так и вторую степень рас­хода воздуха:

воздуха (см. рис. 17.20). В ротовой полости давление легко изме­ряется с помощью манометра, а в альвеолах его можно оценить с помощью общего плетизмографа.

Сопротивление воздухоносных путей равно отношению разно­сти давлений между альвеолами и ротовой полостью к расходу воз­духа (см. рис. 17.20). Его можно измерить методом общей плетиз­мографии (рис. 17.21). Перед тем, как обследуемый делает вдох (А),

давление в плетизмографической камере равно атмосферному. Во время вдоха давление в альвеолах снижается, а объем альвеоляр­ного воздуха увеличивается на величину AV. При этом воздух в камере снижается и по изменению его давления можно рассчитать AV(см. рис. 17.22).

где Я, и Р₂ — давление в камере соответственно до попытки вдох­нуть и во время нее, V_{ — объем камеры до этой попытки, a AV— изменение объема камеры (или легких). Отсюда можно рассчитать

AV. Если объем легких известен, можно перейти от Д1/к внут-риальвеолярному давлению, используя закон Бойля-Мариотта (P₃V₂ = P₄(V₂ + AV), где Р₃ и Р₄ — давление в полости рта соответ­ственно до попытки вдохнуть и во время нее, a V₂ — ФОЕ, которая и рассчитывается по этой формуле).

Одновременно измеряется расход воздуха, что дает возмож­ность рассчитывать сопротивление воздухоносных путей. Такие же измерения проводятся при выдохе. Способ определения объе­ма легких приведен на рис. 17.22.

Сопротивление воздухоносных путей можно рассчитать и при спокойном дыхании, измерив внутриплевральное давление с по­мощью введенного в пищевод катетера (см. рис. 17.19). Однако при этом результаты будут включать также сопротивление тканей. Внутриплевральное давление определяется с одной стороны си­лами, противодействующими эластической тяге легких, а с дру­гой — силами, преодолевающими сопротивление воздухоносных путей и тканей.

При движении легких и грудной клетки необходимо прикладывать некоторое давление для преодоления вязких сил, действующих в тка­нях при их деформации. Именно наличием таких сил частично объяс­няется заштрихованная область кривой на рис. 17.19. Однако у моло­дых здоровых людей сопротивление тканей составляет лишь около 20% общего (т. е. суммы сопротивления тканей и воздухоносных путей), хотя при некоторых заболеваниях оно может увеличиваться.

Для того, чтобы при дыхании происходили движения легких и грудной клетки, необходимо затрачивать работу. В данном случае ее удобнее всего измерять произведением давления на объем.

Работу, затрачиваемую на движение легких можно оценить по кривой «давление—объем» (рис. 17.23). При вдохе внутриплев-ральное давление изменяется в соответствии с кривой АБВ и на движение легких затрачивается работа, соответствующая площади ОАБВГО. Трапеция ОАДВГО отражает работу, необходимую для преодоления упругих сил, а заштрихованный участок АБВДА — работу, затраченную на преодоление вязкого сопротивления воз­духоносных путей и тканей (см. рис. 17.19). Чем выше сопротивле­ние воздухоносных путей или расход воздуха при вдохе, тем более отрицательным будет внутриплевральное давление, тем больше сместится вправо (в сторону отрицательных величин) точка Б по сравнению с точкой Д и тем больше будет площадь заштрихован­ного участка.

Работе, необходимой для преодоления сопротивления воздухо­носных путей (и тканей) при выдохе, соответствует участок АДВЕА. В нормальных условиях он «вписан» в трапецию ОАДВГО, т. е. работа по преодолению вязких сил может быть совершена за счет энергии, запасенной в упругих структурах и высвобождаю­щейся при пассивном выдохе. Разница между площадями АДВЕА и ОАДВГО соответствует энергии, рассеивающейся в виде тепла.

Чем выше частота дыхания и расход воздуха, тем больше пло­щадь участка АБВДА (т. е. работа по преодолению вязких сил). С другой стороны, чем больше дыхательный объем (ДО), тем боль­ше площадь трапеции ОАДВГО (т. е. работа по преодолению упру­гих сил).

Больные со сниженной растяжимостью легких (пневмосклероз, эмфизема и др.) как правило, дышат чаще и дыхание поверхност­ное; а при обструкции дыхательных путей — дыхание медленное. В обоих случаях это способствует уменьшению затрачиваемой ра­боты.

При выполнении тяжелой физической работы, при занятиях спор­том, особенно циклическими видами спорта (академическая гребля, плавание, лыжные гонки, стайерский бег и др.) происходит увеличение затрачиваемой работы, и затраты увеличиваются, если спортсмен тре­нируется в неблагоприятных климатических условиях (среднегорье, зоны с жарким и влажным климатом и т. п.).

Общую работу, затрачиваемую на движение легких и грудной клетки, измерить трудно, хотя некоторые ее оценки были получены при искусственной вентиляции в респираторе типа «искусствен­ные легкие». Такую работу можно рассчитать так же, измеряя за­траты кислорода на дыхание и учитывая коэффициент полезного действия (КПД):

Полагают, что этот коэффициент составляет около 5—10%.

Затраты кислорода на спокойное дыхание исключительно малы — менее 5% от общего потребления 0₂. При произвольной гипервен­тиляции они могут увеличиваться до 30%. У спортсменов во время физической работы (тренировки или соревнования) поглощение ки­слорода дыхательными мышцами увеличивается и тем самым дыха­тельная мускулатура является лимитирующим фактором в выполне­нии физической работы (нагрузки).

Работа, необходимая для преодоления эластического сопротивле­ния легких и грудной стенки, как полагают, не зависит от времени. Максимум работы производится тогда, когда дыхательный объем также максимален. Эту форму сопротивления можно вычислить, определив давление, необходимое для измерения объема легких и грудной клетки. Эта величина называется растяжимостью (С).

где А V— изменение объема, а АР — изменение давления.

Общую растяжимость легкого и грудной стенки можно опреде­лить, составив график, выражающий внутрилегочное давление, не­обходимое для поддержания в легком известного объема газа. Экс­периментально это производится путем наполнения легких неким объемом, расслабления всех дыхательных мышц и измерения дав­ления во рту (при закрытых ноздрях). Растяжимость легкого равна величине внутриплеврального давления и может быть определена таким же образом (рис. 17.24).

Установлено, что от 3/4 до 7/8 общего эластического сопро­тивления создается поверхностным натяжением пленки жидкости, выстилающий внутреннюю поверхность альвеолы, а остальная часть — эластическими свойствами ткани. Чем выше поверхност­ное натяжение, тем больше нужно энергии для преодоления его сопротивления. Поверхностное натяжение снижается за счет сур-фактанта. Как полагают, сурфактант стабилизирует легочные аль­веолы, так что они не спадаются при выдохе.

Показано, что сопротивление воздушному потоку создается главным образом в бронхах среднего размера (рис. 17.25). На ос­новании уравнения Пуазейля следовало бы ожидать, что местом

наибольшего сопротивления будут самые мелкие бронхиолы, но на самом деле это не так. Воздушные пути с диаметром меньше 2 мм создают менее 20% измеренного сопротивления воздушному по­току. Обилие мелких воздушных путей создает большое суммар­ное поперечное сечение для воздушного потока. Для очень малого объема легких описано явление «закрытого воздухоносного пути», т. е. обратимого спадения мелких бронхиол. В таких условиях неко­торое количество энергии затрачивается при вдохе на открывание

спавшихся бронхиол. Сопротивление воздушному потоку зависит от времени; оно наибольшее при частом дыхании и достигает мак­симума, даже если объем вдоха не максимален.

Работа по перемещению грудной клетки и легкого против со­противления неэластичных тканей тоже зависит от времени. У взрослых мужчин она составляет около 20% общего расхода энергии при дыхании.

Общую работу, затрачиваемую на перемещение воздуха в лег­кое и из него, включая движение грудной клетки, можно вычис­лить по графику «давление—объем» (рис. 17.26):

Эта работа складывается из работы против эластических сил (см. рис. 17.26) и против неэластических (см. рис. 17.26). Для дан­ного минутного объема существует интенсивность работы, при

которой сумма эластического и зависимого от времени неэла­стического компонентов минимальна (рис. 17.27). При нормальном дыхании для перемещения воздуха в легкие и из них требуется ме­нее 5% общего потребления кислорода (рис. 17.28).

Чем интенсивнее физическая работа, тем выше потребление ки­слорода дыхательной мускулатурой.

J.M. Petit и др. (1962)установили зависимость между КПД и частотой дыхания у человека. Авторы регистрировали ЭМГ диа­фрагмы и прямой мышцы живота и сделали вывод, что при мед­ленном и глубоком дыхании возникает дискоординация мышц-ан­тагонистов, а при учащенном дыхании их функционирование было более согласованным. Именно этим фактором они объясняют уве­личение КПД по мере учащения дыхания.

А.В. Otis (1950) предложил определить механическую мощность дыхания при помощи следующего уравнения:

где W — механическая мощность внешнего дыхания (Вт); V — минутный объем дыхания; К_{\\ К₂ — константы.

Первая часть уравнения характеризует мощность, необходимую для преодоления эластического сопротивления легких и грудной клетки плюс ламинарного сопротивления воздушного потока в ды­хательных путях; вторая часть — мощность, необходимую для преодоления турбулентного сопротивления потока воздуха в ды­хательных путях. У человека в покое и при легкой физической ра­боте с величинами МОД, не превышающими 30 л, механическая мощность внешнего дыхания составляет 0,04—0,31 Вт, однако при величине МОД 120—125 л эта мощность достигает 6,97—8,37 Вт.

При увеличении МОД на 25 л по отношению к состоянию покоя (8— 12л) кислородная стоимость дыхания увеличивается и на каж­дый литр вентиляции затрачивается дополнительно 1 мл кислорода (0₂), а при возрастании МОД на 50—80 л — соответственно 2,0— 3,2 мл 0₂. Если величина МОД превышает 100 мл, на работу дыха­тельной мускулатуры затрачивается более 1 л 0₂. Если МОД пре­вышает 150 л, то кислородная стоимость дыхания составляет около 4,5 л. R. J. Shepard (1966) считает, что уровень МОД в 120 л — это критическая граница, выше которой энергетическая стоимость ра­боты аппарата внешнего дыхания становится особенно высокой.