БИОМЕХАНИКА

Локомоции организма — одно из проявлений жизнедеятельно­сти, обеспечивающие возможность активного взаимодействия с ок­ружающей средой.

Локомоции (от лат. locus — место и motio — движение) — со­вокупность согласованных движений животных и человека, вызы­вающих активное их перемещение в пространстве; важнейшее при­способление к обитанию в разнообразных условиях среды.

К локомоциям человека относят ходьбу, бег, прыжки, плавание и др. В процессе эволюции локомоции менялись и усложнялись. Каждый вид локомоции имеет множество разновидностей. Напри­мер, различают ходьбу обычную и спортивную; бег на короткие, средние и длинные дистанции и т. д. Локомоциям свойственны индивидуальные особенности.

Локомоции (движения) человека представляют собой резуль­тат сокращения скелетных мышц, обеспечивающих поддержание позы, перемещение отдельных частей тела или всего тела в про­странстве.

При классификации движений учитывают характер достигае­мой позиции частей тела (сгибание, разгибание и др.), функцио­нальное назначение (ориентировочные, защитные и др.) или их механические свойства (например, вращательные).

У человека движения контролируются центральной нервной системой (ЦНС); она направляет деятельность органов движения на выполнение той или иной задачи, реализуемой в последователь­ных мышечных сокращениях. Эту форму двигательной активно­сти называют произвольными, или сознательными движениями, а согласованную деятельность мышечных групп при осуществлении Двигательного акта — координацией движений.

Координация движений — непременное условие ловкости, си­лы, быстроты, выносливости человека.

Двигательные реакции бывают простыми (например, отдергива­ние руки при прикосновении к горячему предмету) и сложными — серия последовательных движений, направленных на решение оп­ределенной двигательной задачи. Примером сложных движений могут служить локомоции — движения скелетно-мышечной сис­темы, обеспечивающие перемещение тела в пространстве (ходьба, бег, плавание, прыжки и т. п.). К наиболее сложным движениям относятся так называемые специальные движения — трудовые, спортивные, танцевальные и др.

В формировании, регуляции и исполнении произвольной двига­тельной реакции — сложном, многоступенчатом процессе — участ­вуют все уровни нервной системы (спинной мозг, различные обра­зования головного мозга, периферические нервы (см. рис. 2.16), а также опорно-двигательный аппарат (ОДА) — непосредственный исполнитель произвольных движений (см. рис. 2.14, 2.15).

Опорно-дигательный аппарат (ОДА) составляют кости скелета с суставами, связками и мышцами с сухожилиями, которые наря­ду с движениями обеспечивают опорную функцию организма, по­зволяя ему, например, надежно стоять на ногах, выдерживая при этом тяжесть собственного тела. Кости и суставы участвуют в дви­жениях пассивно, подчиняясь действию мышц, но играют ведущую роль в осуществлении опорной функции. Определенная форма и строение костей придают им большую прочность, запас которой на сжатие, растяжение, изгиб значительно превышает нагрузки, возможные при повседневной работе ОДА. Например, большебер-цовая кость человека при сжатии выдерживает нагрузку весом более тонны, а по прочности на растяжение почти не уступает чугу­ну. Большим запасом прочности обладают также связки и хрящи суставов.

Движения проявляются в виде изменения положения сустава (или суставов) под влиянием сокращения скелетных мышц, служа­щих как бы двигателями для каждого сустава, или осуществляются без участия костно-суставного аппарата одними мышцами (мими­ческие движения, моргание, движения языка и др.). Скелетные мышцы осуществляют как статическую деятельность, фиксируя тело в определенном положении, так и динамическую, обеспечивая перемещение тела в пространстве, отдельных его частей отно­сительно друг друга. Оба вида мышечной деятельности тесно

взаимодействуют, дополняя друг друга: статическая деятельность обеспечивает исходный фон для динамической. Как правило, поло­жение сустава изменяется с помощью нескольких мышц разнонаправ­ленного, в том числе противоположного действия. Состояние, при котором все мышцы сустава равномерно расслаблены и не вызывают движений, называют физиологическим покоем (рис. 15.1), а положе­ние сустава при этом — средним физиологическим положением. Сложные движения сустава наполняются согласованным, одновре­менным или последовательным сокращением мышц ненаправленного действия. Согласованность (координация) особенно необходима для выполнения двигательных актов, в которых участвуют многие суста­вы (например, бег на лыжах, плавание и т. д.).

В свете современных представлений о механизмах координа­ции движений, мышцы — не только исполнительный двигательный аппарат, но и своеобразный орган чувств. В мышечном веретене и сухожилиях имеются специальные нервные окончания — рецеп­торы, которые посыл'ают импульсы к клеткам различных уровней ЦНС. В результате между нею и мышцами создается замкнутый Цикл: импульсы от различных образований ЦНС, идущие по дви­гательным нервам, вызывают сокращения мышц, а импульсы, посы­лаемые рецепторами мышц, информируют ЦНС о каждом элементе и моменте движений. Циклическая система связей обеспечивает точное управление движениями и их координацию. Хотя в управле­нии движениями скелетных мышц при осуществлении двигательных

актов участвуют различные отделы ЦНС, ведущая роль в обеспе­чении их взаимодействия и постановке цели двигательной реакции принадлежит коре больших полушарий головного мозга, особенно при совершении сложных движений. В коре больших полушарий двигательная и чувствительная зоны образуют единую систему, при этом каждой мышечной группе соответствует определенный участок этих зон (рис. 15.2). Подобная взаимосвязь позволяет точно выполнять движения, соотнося их с действующими на орга­низм факторами окружающей среды. Схематически управление произвольными движениями может быть представлено следующим образом. Задачи и цель двигательного действия формируются мыш­лением, что определяет направленность внимания и усилий челове­ка. Мышление и эмоции аккумулируют и направляют эти усилия. Механизмы высшей нервной деятельности формируют взаимодей­ствие психофизиологических механизмов управления движениями на различных уровнях. На основе взаимодействия и постоянного обмена информацией различных нервных образований и ОДА обес­печиваются развертывание и коррекция двигательной активности. Большую роль в осуществлении двигательной реакции играют ана­лизаторы (рис. 15.3, схема 15.1). Двигательный анализатор обеспе­чивает динамику и взаимосвязь мышечных сокращений, участвует

в пространственной и временной организации двигательного акта. Анализатор равновесия (вестибулярный анализатор) взаимодейст­вует с двигательным при изменении положения тела в пространст­ве. Зрение и слух, активно воспринимая информацию из окружающей среды, участвуют в ориентировке и коррекции двигательных реакций.

Развитие двигательной активности и координации движе­ний. Двигательная активность и координация движений у новорож­денного далеко не совершенна. Набор движений весьма ограничен и носит безусловно-рефлекторный характер. В этом возрасте выражен плавательный рефлекс, максимальное проявление его

наблюдается к 40-му дню, и в воде ребенок способен совершать движения и держаться на воде до 10—15 мин. Но ребенка необхо­димо поддерживать за голову, так как его мышцы шеи еще очень слабы (он еще не держит голову). В дальнейшем безусловные реф­лексы угасают, а им на смену формируются различные двигатель­ные навыки (рис. 15.4).

Развитие движений у ребенка обусловлено не только развити­ем ОДА и ЦНС, но и тренировкой (применение гимнастических упражнений, игр, закаливания и т. д.). Естественные локомоции (ходьба, лазание, игры, бег, прыжки и др.) и их координация фор­мируются у детей до 2—5 лет. При этом большое значение имеют систематические занятия гимнастикой, играми, особенно в пер­вый год жизни ребенка. Следует отметить, что координационные механизмы и в дошкольном возрасте еще несовершенны.

Формирование координационных механизмов движений за­канчивается к подростковому возрасту. При систематических тренировках происходит совершенствование движений и их коор­динация.

В старшем школьном возрасте пропорции тела уже приближа­ются к показателям взрослых (рис. 15.5). К 14—16 годам появля­ются зоны окостенения в эпифизарных хрящах, в межпозвоночных дисках. В 16 лет замедляется рост у девушек, а у юношей — в 17— 18 лет (рис. 15.6, 15.7, 15.8).

Чрезмерные физические нагрузки, особенно подъем тяжестей (гантелей, гирь, штанги и др.) ускоряют процесс окостенения и могут отрицательно влиять на рост и развитие. В подростковом и юношеском возрасте наблюдается возрастание мышечной мас­сы и силы. Физические перегрузки в 7—10—15-летнем возрасте могут привести к деформациям суставов нижних конечностей (стоп, голеностопных и коленных суставов) в связи с изменения­ми структуры ОДА, в том числе, и позвоночника. Девочкам в воз­расте 13— 14 лет следует с осторожностью применять физические нагрузки с подъемом тяжестей (атлетизм, гантели, штанга и др.). В подростковом возрасте между мальчиками и девочками от­мечаются существенные различия в показателях мышечной силы.

Центральная регуляция движений (локомоций)

Движения, которые может выполнять человек, практически бес­конечно разнообразны, и каждое из них обусловлено специфиче­ским комплексом разрядов мотонейронов. Лишь наиболее простые движения (например, отдергивание конечности или почесывание) осуществляются изолированным спинным мозгом. Все разнообра­зие двигательных актов, на которые способны мотонейроны и вста­вочные нейроны спинного мозга, сводится к рефлекторным реак­циям.

Центральная нервная система (ЦНС) получает информацию о состоянии окружающей среды от рецепторов. Каждый рецептор воспринимает определенный раздражитель — химический, элек­тромагнитный (световые волны), механический или темпера­турный. Рецепторы — это датчики, преобразующие энергию раздражителя в электрохимический потенциал. Информация о раз­дражителе кодируется в виде импульсов в чувствительных (сенсор­ных) нервах. Эта информация поступает в сенсорные структуры нервной системы, где подвергается декодированию и анализу.

Морфологически и физиологически каждый рецептор при­способлен для восприятия раздражителя строго определенной модальности. Это так называемые адекватные раздражители, т. е. раздражители, к которым рецептор наиболее чувствителен.

В основу одной из общепринятых классификаций рецепторов положена модальность адекватных раздражителей. По этому при­знаку все рецепторы обычно делят на пять групп: 1) фиторецепторы;

2) механорецепторы; 3) терморецепторы; 4) хеморецепторы; 5) но-цицептивные рецепторы.

Рецепторы можно также подразделять в зависимости от того, где находится воспринимаемый ими раздражитель. В соответст­вии с такой классификацией рецепторы делятся на четыре груп­пы: 1) дистантные экстероцепторы, реагирующие на отдаленные раздражители (зрительные, слуховые, обонятельные); 2) контакт­ные экстероцепторы, воспринимающие раздражение поверхности тела (рецепторы прикосновения, давления, температурные и вку­совые); 3) интероцепторы, воспринимающие раздражители от внут­ренних органов и уровень химических веществ в крови и 4) про-приоцепторы, сигнализирующие о положении тела в пространстве (о расположении суставов, длине мышц).

Первичная реакция любого рецептора на раздражение состоит в генерации рецепторного потенциала, возникающего в результа­те взаимодействия между раздражителем и мембраной рецептора (рис. 15.9). В зависимости от характера адекватного раздражителя происходит повышение ионной проницаемости мембран, сопровож­дающейся вхождением Na⁺ в чувствительное окончание. В резуль­тате этого входящего тока окончание деполяризуется и возникает рецепторный потенциал; в фоторецепторах глаза вместо деполя­ризации наступает гиперполяризация.

Нервные импульсы возникают в начальном сегменте чувстви­тельного нерва в результате возбуждающего действия рецептор­ного потенциала (см. рис. 15.9). Последовательность процессов, приводящих к генерации потенциала действия в чувствительном нерве, зависит от анатомических взаимоотношений между этим

нервом и рецептором, в котором возникает рецепторный потенциал. Этот рецептор может представлять собой либо окончание чувстви­тельного нерва, выполняющего функцию преобразования сенсорной информации (рис. 15.10, А), либо отдельную клетку, образующую с чувствительным окончанием химический синапс (рис. 15.10, Б).

- Деполяризующие токи, возникающие поддействием генератор­ного потенциала, приводят к возникновению нервных импульсов в чувствительных нервах.

Кодирование сенсорной информации состоит в том, что харак­тер ощущений, возникающий при возбуждении чувствительных

нервов, зависит от того, в какой области ЦНС эти нервы оканчива­ются.

Интенсивность раздражения кодируется амплитудой рецептор-ного потенциала. Величина этого потенциала пропорциональна логарифму силы раздражителя. Так как в свою очередь частота раз­рядов в чувствительных нервах пропорциональна величине рецеп-торного потенциала, частота сенсорной импульсации тоже пропор­циональна логарифму силы раздражителя.

Недавно было показано, что логарифмическая зависимость ме­жду силой раздражения и сенсорным разрядом приблизительна. Более точно эта зависимость описывается степенными уравнения­ми типа R = К1^Л, где R — величина сенсорного разряда, / — сила раздражения, /Си А — константы.

Если на любой рецептор в течение продолжительного времени действовать постоянным раздражителем, то реакция постепенно уменьшается (рис. 15.11). Это явление называется адаптацией. По мере адаптации снижаются оба параметра возбуждения — час­тота импульсации и величина рецепторного потенциала. Само со­бой разумеется, что адаптивные изменения уровня сенсорной импульсации являются прямым следствием «адаптации» рецептор­ного потенциала: по мере уменьшения этого потенциала частота разряда в чувствительных нервах падает.

Хотя адаптация свойственна всем рецепторам, скорость ее у раз­ных рецепторов различна (см. рис. 15.11).

В зависимости от скорости адаптации рецепторы могут быть раз­делены на быстро адаптирующиеся — фазные, и медленно адап­тирующиеся — тонические.

Важным в функции движений (локомоций) является соматосен- сорная система. Виды чувствительности, сигнализирующие о со­стоянии тела, называются соматостезией. Ксоматосенсорным рецепторам относятся кожные рецепторы, реагирующие на при­косновение, давление, температуру и боль, а также проприоцеп-торы, воспринимающие движения в суставах и мышцах.

Другой важной сигнализирующей системой являются специ­альные сенсорные рецепторы, или органы чувств, включающие зрительные, слуховые, вестибулярные. Все эти рецепторы распо­ложены в области головы и иннервируются черепно-мозговыми нервами; соматосенсорные же рецепторы находятся во всех частях тела — в конечностях, в туловище, в голове. Подавляющее боль­шинство соматосенсорных рецепторов локализуется в туловище и конечностях и иннервируется спинномозговыми нервами.

При раздражении рецептора возникает ответная реакция назы­ваемая рефлексом. Рефлексы — это простейшие реакции нерв­ной системы, возникающие в результате последовательного воз­буждения чувствительных, нервных и двигательных структур.

Рефлексы осуществляются на многих уровнях нервной систе­мы. Рефлексы спинного мозга играют важную роль в регуляции движений туловища и конечностей. К ним относятся рефлексы, контролирующие длину мышц (рефлексы растяжения), отвечающие за уход от вредных воздействий (сгибательные рефлексы) и дви­жения (перекрестные разгибательные рефлексы). Другие рефлек­сы — например, отвечающие за поддержание вертикального положе­ния и регуляцию зрения, замыкаются на уровне ствола мозга.

Все сложные движения (локомоций) (ходьба, бег, прыжки и др.) требуют участия центральных областей головного мозга. Эти об­ласти регулируют активность мотонейронов спинного мозга через нисходящие спинномозговые пути. К высшим центрам регуляции движений относятся кора головного мозга, осуществляющая конт­роль как над пирамидной, так и над экстрапирамидной системами, базальными ганглиями и мозжечком (рис. 15.12).

Комплекс «двигательная кора — пирамидная система» отвеча­ет за тонкие произвольные движения. Грубые непроизвольные

движения осуществляются блоком «двигательная кора — экстра­пирамидная система». Базальные ганглии и мозжечок участвует в координации движений. С базальными ганглиями связана коор­динация медленных (червеобразных) движений, а с мозжечком — быстрых (баллистических).