НУКЛЕОПРОТЕИНЫ

Нуклепротеины – это сложные белки, небелковая часть которых представлена нуклеиновыми кислотами. Поскольку нуклеиновые кислоты бывают двух типов, нуклеопротеины делятся по составу на 2 группы: рибонуклеопротеины и дезоксирибонуклеопротеины.

Нуклеиновые кислоты – это высокомолекулярные соединения, состоящие из мононуклеотидов, т.е. их структурной единицей является мононуклеотид (нуклеотид). Каждый нуклеотид включает 3 химически различных компонента: моносахарид, азотистое основание, остаток фосфорной кислоты. Нуклеотиды, входящие в РНК и ДНК, отличаются друг от друга по составу.

Соединение основания и пентозы называют нуклеозидом, связь между пентозой и азотистым основанием (b - гликозидная) образована - первым атомом углерода пентозы с первым атомом азота в пиримидиновых нуклеозидах и девятым атомом азота в пуриновых нуклеозидах.

Нуклеотиды представляют собой соединения нуклеозидов с фосфорной кислотой (связь сложно – эфирная). В составе РНК и ДНК по 4 нуклеозидмонофосфата (нуклеотида).

Номенклатура наиболее распространенных нуклеотидов.

РИБОНУКЛЕОЗИДМОНОФОСФАТЫ:

1. Аденозинмонофосфат ( АМФ ), адениловая кислота.

2. Гуанозинмонофосфат ( ГМФ ), гуаниловая кислота.

3. Цитидинмонофосфат ( ЦМФ ), цитидиловая кислота.

4. Уридинмонофосфат (УМФ), уридиловая кислота

ДЕЗОКСИРИБОНУКЛЕОЗИДМОНОФОСФАТЫ:

1. д.Аденозинмонофосфат ( д.АМФ ).

2. д.Гуанозинмонофосфат ( д.ГМФ ).

3. д.Цитидинмонофосфат ( д.ЦМФ ).

4. Тимидинмонофосфат ( д.ТМФ ).

Структура нуклеиновых кислот.

Первичные структуры РНК и ДНК построены однотипно, они представляют собой линейные полимеры – полинуклеотиды, состоящие из мононуклеотидов, соединенных 3',5' – фосфодиэфирными связями.

При этом сложноэфирная связь образована фосфатным остатком одного мононуклеотида и 3' – гидроксильной группой пентозного остатка другого мононуклеотида (3',5' – фосфодиэфирная связь).

Концы полинуклеотидов различаются по структуре: на одном конце имеется свободная 5' – фосфатная группа (5' – конец), на другом – свободная 3' – ОН - группа (3' – конец). Уникальность структуры и функциональная индивидуальность молекул ДНК и РНК определяется их первичной структурой.

Вторичная структура ДНК.

Особенностью нуклеотидного состава ДНК является то, что число адениловых нуклеотидов равно числу цитидиловых: А=Т, Г=Ц, следовательно, А+Г=Т+Ц, т.е. число пуриновых нуклеотидов равно числу пиримидиновых (правила Чаргаффа). Такие соотношения не свойственны РНК. Исходя из правил Чаргоффа о нуклеотидном составе ДНК и из рентгеноструктурных исследований, Дж. Уотсон и Ф. Крик (Великобритания) предложили модель строения ДНК (1953)

Согласно этой модели молекула ДНК представляет собой двойную спираль, образованную двумя полинуклеотидными цепями, закрученными относительно друг друга и вокруг общей оси. Двойная спираль правозакрученная, полинуклеотидные цепи в ней антипараллельны, т.е. если одна из них ориентирована в направлении 3' a 5' , то вторая – в направлении 5' a 3'. Поэтому на каждом из концов молекулы ДНК расположены 5' – конец одной цепи и 3' – конец другой цепи.

Все основания цепей ДНК (гидрофобные по свойствам) расположены внутри двойной спирали, а пентозы и остатки фосфорной кислоты – снаружи. Полинуклеотидные цепи удерживаются относительно друг друга за счет водородных связей, образующихся за счет специфического взаимодействия между парами комплементарных оснований. Комплементарными являются А и Т, они образуют две водородные связи, а также Г и Ц образуют три водородные связи.

Кроме водородных связей в стабилизации вторичной структуры ДНК участвуют гидрофобные взаимодействия возникающие за счет гидрофобных азотистых оснований, обращенных внутрь спирали. Гидрофобные взаимодействия вносят основной вклад в стабилизацию двойной спирали, больший чем водородные связи между цепями. Рибозофосфатные связи располагаются по периферии, образуя ковалентный остов спирали

Особенности структуры РНК.

Первичная структура РНК аналогична первичной структуре ДНК и представляет полинуклеотидную цепь, состоящую из мононуклеотидов, соединенных 3' a 5' – фосфодиэфирными связями.

Вторичная структура РНК.

Молекулы РНК построены из одной полинуклеотидной цепи. Отдельные участки цепи РНК образуют спирализованные петли "шпильки", за счет водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями А-У и Г-Ц. Участки цепи РНК в таких спирализованных участках антипараллельны, но не всегда полностью комплементарны. Наличие спирализованных участков характерно для всех типов РНК. Такие спирализованные участки содержат небольшое число нуклеотидных пар (до 20-30) и чередуются с неспирализованными участками.

Основные типы РНК.

По особенностям структуры и функциям различают 3 типа рибонуклеиновых кислот – транспортные РНК (тРНК), матричные РНК (мРНК) и рибосомальные РНК (рРНК). Они различаются по первичной структуре, молекулярной массе, конформации, продолжительности жизни и по функциональной активности.

1. Транспортные РНК (тРНК)

Пространственную структуру тРНК, независимо от различий в последовательности нуклеотидов, описывают универсальной моделью "клеверного листа". В каждой молекуле тРНК есть участки цепи, не участвующие в образовании водородных связей между нуклеотидными остатками. К ним в частности, относят участок, ответственный за связывание с аминокислотой на 3'-конце молекулы и антикодон – специфический триплет нуклеотидов, взаимодействующий комплементарно с кодоном мРНК. Транспортные РНК составляют около 15% всей РНК клетки, они участвуют в транспорте аминокислот.

Строение транспортных РНК.

1. Рибосомные РНК (рРНК) – компоненты рибосом. На долю рРНК приходится около 80% всей РНК клетки.

2. Матричные РНК (мРНК) составляют около 2% от всей РНК клетки. Матричные РНК называются также информационными РНК (иРНК).

Третичная структура нуклеиновых кислот.

Одноцепочные РНК характеризуются компактной и упорядоченной третичной структурой, возникающей путем взаимодействия спирализованных участков вторичной структуры. Третичная структура РНК стабилизируется ионами двухвалентных металлов, например ионами Mg²⁺.

Исследование некоторых ДНК вирусов митохондрий, хлоропластов при помощи физических, физико-химических методов показало, что двойная спираль ДНК на некоторых участках может подвергаться дальнейшей спирализации с образованием суперспирали или открытой кольцевой формы.

Суперспиральная структура (суперскрученная) обеспечивает экономную упаковку огромной молекулы ДНК в хромосоме вместо 8 см длины, которую она могла бы иметь в вытянутой форме, в хромосоме человека молекула ДНК настолько плотно упакована, что ее длина укладывается в 5 нм.

Имеющиеся данные о структуре тРНК свидетельствуют о том, что нативные молекулы тРНК имеют примерно одинаковую третичную структуру, которая отличается от плоской структуры «клеверного листа» большей компактностью, образованной за счет складывания различных частей молекулы.

ФОСФОПРОТЕИНЫ.

Фосфопротеины – это сложные белки, содержащие в своем составе в качестве простетической части фосфорную кислоту. Фосфорная кислота связана сложно – эфирной связью с белковой частью молекулы через гидроксильные группы оксиаминокислот (серин, треонин).

Установлено, что фосфопротеины в клетках синтезируются в результате фосфорилирования при участии протеинкиназ.

К фосфопротеинам относится казеиноген молока, который представляет собой белок с сильно выраженными гидрофильными свойствами. Казеиноген в молоке находится в виде кальциевой соли. Поэтому организм получает с молоком необходимые аминокислоты, кальций, лабильно связанный фосфор, находящиеся в казеиногене.