Мозжечок

Основные части мозжечка - два полушария и непарный червь. Со стволовой частью мозжечок соединяется тремя парами ножек: верхними - со средним мозгом, средними - с варолиевым мостом, нижними - с задним мозгом. Его поверхность разделяется глубокими бороздами на доли и извилины. По Ларселу, поверхность мозжечка делят на отделы в зависимости от поступающих афферентных путей и филогенетического возраста. Филогенетически более древний архицеребеллум занимает наиболее каудальную часть (флоккуло-нодулярная доля). Палеоцеребеллум включает в себя переднюю часть червя, пирамиду, язычок и парафлоккулярный отдел. Масса мозжечка состоит из покрывающей его поверхность коры и расположенного глубже белого вещества с ядрами.

Кора состоит из трех слоев.

1. Поверхностный молекулярный состоит из параллельных волокон и разветвлений дендритов нижележащих клеток. В нижней части расположены тела корзинчатых клеток, аксоны которых оплетают клетки Пуркинье, а также звездчатые клетки.

Рис. 13. Строение мозжечка: а - вид снизу, б - горизонтальный разрез [6]:

1 - полушарие мозжечка, 2 - вершина, 3 - листки мозжечка, 4 - борозда,

5 - язычок, 6 - крыло центральной дольки, 7 - четырехугольная долька

(передняя часть), 8-10 - верхняя, средняя и нижняя мозжечковые ножки,

11 - пирамида, 12 - узелок, 13 - клочок, 14 - язычок червя, 15 - кора мозжечка,

16 - древо жизни мозжечка, 17 - ядро шатра, 18 - шаровидное ядро,

19 - пробковидное ядро, 20 - зубчатое ядро

Рис. 14. Кора мозжечка и ее нейронный состав (с изменениями, по [15]):

I - молекулярный слой, II - ганглиозный слой, Ш - гранулярный слой;

1 - клетка Пуркинье, 2 - звездчатая клетка, 3 - клетка Гольджи,

4 - корзинчатая клетка, 5 - клетка Гольджи, 6 - клетка-зерно, 7 - параллельные

волокна, 8 - мшистые волокна, 9 - лазающие волокна, 10 - аксон клетки

Пуркинье, 11 - гломерулы мозжечка, 12 - аксон зернистой клетки

2. Ганглиозный слой - тела клеток Пуркинье. Эти клетки имеют обильно разветвленное дендритное дерево, которое направляется к поверхности мозжечка, и аксон, идущий в белое вещество. Аксоны клеток Пуркинье - единственные выход из коры мозжечка, они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка и вестибулярных ядер.

3. Гранулярный слой содержит большое число тел клеток-зерен. Их аксоны поднимаются вертикально в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся, образуя параллельные волокна, которые формируют синапсы на дендритах других клеток. В этом же слое находятся клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.

Афферентный вход мозжечка образован тремя системами волокон. Во-первых, идущие из олив продолговатого мозга лазающие (лиановидные) волокна, заканчивающиеся синапсами на дендритах клеток Пуркинье. Во-вторых, мшистые (моховидные) волокна идут от ядер моста и заканчиваются на клетках-зернах. В-третьих, адренэргические волокна из голубого пятна, лежащего на границе заднего и среднего мозга.

Подкорковые парные ядра мозжечка: ядро шатра, шаровидное, пробковидное и зубчатое.Аксоны нейронов этих ядер идут к стволовым структурам: от ядер шатра - к вестибулярному ядру Дейтерса и ретикулярной формации, от шаровидных и пробковидных - к красным ядрам, от зубчатых - к таламусу и далее к коре больших полушарий.

Афферентные связи мозжечка различны в его отделах: архицеребеллум получает связи по вестибуло-мозжечковому пути, палеоцеребеллум - по спинно-мозжечковому пути, а неоцеребеллум - также по спинно-мозжечковым путям, по корково-мостовым путям, главным образом от сенсо-моторной коры больших полушарий.