ТА ЕНЕРГОЗАБЕЗПЕЧЕННЯ

Як ми вже знаємо з двох попередніх розділів, для задоволення підвищених потреб організму в енергії під час м'язової діяльності необхідна підвищена кількість глюкози для утилізації м'язами. Згадаймо, що глюкоза міститься в організмі у вигляді глікогену, в основному у м'язах та печінці. Для вивільнення глюкози необхідне збільшення інтенсивності глікогенолізу. Вивільнена з печінки глюкоза попадає у кров та циркулює по усьому тілу, тому її можуть використовувати активні тканини. Глюконеогенез може призвести до підвищення рівня глюкози у плазмі. Розглянемо гормони, що беруть участь як у глікогенолізі, так і у глюконеогенезі.

Вміст глюкози у плазмі. Дія чотирьох гормонів спрямована на збільшення кількості глюкози, котра циркулює у плазмі:

1) глюкагон;

2) адреналін;

3) норадреналін;

4) кортизол.

Концентрація глюкози у плазмі під час м'язової діяльності залежить від співвідношення між споживанням її м'язами та виділенням печінкою. У стані спокою виділенню глюкози з печінки сприяє глюкагон, що забезпечує розщеплення глікогену у печінці та утворення глюкози з амінокислот. Під час фізичного навантаження секреція глюкагону підсилюється. М'язова активність також підвищує, інтенсивність виділення катехоламінів з мозкової речовини надниркових залоз, і ці гормони (адреналін та норадреналін) разом з глюкагоном забезпечують подальше підсилення глікогенолізу. Встановлено, що під час фізичного навантаження рівень кортизолу також підвищується. Кортизол, у свою чергу, підсилює катаболізм білків, вивільняючи амінокислоти для глюконеогенезу, котрий реалізується у печінці. Таким чином, усі чотири гормони збільшують кількість глюкози у плазмі, підсилюючи процеси глікогенолізу та глюконеогенезу. Окрім того, гормон росту підвищує мобілізацію вільних жирних кислот та знижує клітинне споживання глюкози, внаслідок чого клітини використовують менше глюкози (більше глюкози залишається у системі кровообігу), а гормони щитовидної залози сприяють катаболізму глюкози та метаболізму жирів.

Кількість глюкози,що виділяється печінкою, залежить від інтенсивності та тривалості фізичного навантаження. Із збільшенням інтенсивності збільшується виділеннякатехоламінів. Це може змусити печінку виділяти більше глюкози, котру використовують активні м'язи. На рис. 5.8 показано рівень глюкози після короткочасного навантаження «вибухового» типу. Наприкінці 60-секундного спринтерського навантаження (їзда на велосипеді) рівень глюкози у плазмі перевищує її вміст у стані спокою. Це свідчить про те, що кількість глюкози, котра виділяється, перевищує її споживання. Чому не використовується ця додаткова кількість глюкози?

Чим вища інтенсивність фізичного навантаження, тим більше виділяється катехоламінів. Отже, значно підвищується інтенсивність глікогенолізу. Цей процес відбувається не тільки у печінці, але й у м'язах. Глюкоза, котра виділяється печінкою, надходить у кров і стає доступною м'язам. Однак м'язи мають ще й інше доступне джерело глюкози — свій власний глікоген. М'яз використовує свої запаси глікогену, перш ніж використовувати глюкозу плазми під час короткочасного фізичного навантаження «вибухового» типу. Глюкоза, котру виділяє печінка, використовується не одразу, а залишається у системі кровообігу, підвищуючи рівень глюкози у плазмі. Після завершення фізичного навантаження рівень глюкози у плазмі знижується по мірі її надходження у м'язи, відновлюючи вичерпані запаси м'язового глікогену.

Під час фізичного навантаження, котре триває кілька годин, інтенсивність виділення глюкози печінкою максимально відповідає потребам м'яза і рівень вмісту глюкози у плазмі відповідає або трохи перевищує її вміст у стані спокою. При збільшенні споживання глюкози м'язом інтенсивність її виділення печінкою також підвищується. У більшості випадків рівень глюкози у плазмі не знижується доти, поки не вичерпаються запаси глікогену у печінці.

У цей момент значно збільшується кількість глюкагону. Глюкагон разом з кортизолом підсилюють глюконеогенез, забезпечуючи організм більшою кількістю енергії.

Рис. 5.9 ілюструє зміни рівнів вмісту адреналіну, норадреналіну, глюкагону, кортизолу та глюкози у плазмі під час їзди на велосипеді протягом 3 год.

Хоча гормональна регуляція глюкози при такому тривалому фізичному навантаженні не порушується, вміст глікогену у печінці може суттєво знизитися. У результаті інтенсивність виділення глюкози печінкою виявиться менше, ніж інтенсивність її споживання. За таких умов рівень глюкози може знизитися, незважаючи на значне гормональне стимулювання. У цей момент головну роль у збереженні рівня глюкози плазми може відіграти глюкоза, споживана під час м'язової діяльності.

Утилізація глюкози м'язами. Просте виділення достатньої кількості глюкози у кров не означає, що м'язові клітини отримують достатньо глюкози, щоб задовольнити енергетичні потреби організму. Глюкоза не просто має надійти до цих клітин, а споживатися ними. Цей процес оснований на дії інсуліну. Як тільки глюкоза надходить до м'яза, інсулін забезпечує її транспорт у волокна.

Дивно (рис. 5.10), але рівні інсуліну плазми знижуються при тривалому субмаксимальному навантаженні, незважаючи на збільшення концентрації глюкози у плазмі та її інтенсивніше використання м'язами. Це явне протиріччя між концентрацією інсуліну у плазмі крові та потребою м'яза у глюкозі нагадує

нам, що активність гормонів не завжди визначається їх вмістом у крові.

У даному випадку чутливість клітини до інсуліну може бути такою ж важливою перемінною, як і кількість циркулюючого у крові гормону. Фізичні навантаження можуть підсилювати процес зв'язування інсуліну рецепторами м'язового волокна. М'язові скорочення, незрозуміло з яких причин, справляють інсуліноподібний вплив при рекрутуванні рецепторів: на клітинах з'являється більше рецепторів і їх активність може підвищуватися, тим самим знижуючи потребу у значній кількості інсуліну у плазмі для транспорту глюкози крізь оболонку клітини. Це дуже важливо, оскільки під час м'язової діяльності чотири гормони намагаються виділити глюкозу з місць її збереження та утворити нову глюкозу. Їх дії протистоїть підвищена кількість інсуліну, спрямована на запобігання надмірного зменшення кількості глюкози.

РЕГУЛЯЦІЯ МЕТАБОЛІЗМУ ЖИРІВ ПІД ЧАС ФІЗИЧНОГО НАВАНТАЖЕННЯ

Хоча жири, як правило, меншою мірою, ніж вуглеводи, задовольняють енергетичні потреби організму під час фізичного навантаження, мобілізація та окиснення вільних жирних кислот відіграє важливу роль для виконання фізичної роботи, що потребує прояву витривалості. Під час такої роботи запаси вуглеводів вичерпуються і енергетичні потреби організму більшою мірою задовольняються за рахунок окиснення жирів. При знижених запасах вуглеводів (низькі рівні глюкози плазми та м'язового глікогену) ендокринна система може прискорити окиснення жирів (ліполіз), тим самим задовольняючи енергетичні потреби м'язів. Процес ліполізу інтенсифікується також у результаті підвищення рівнів адреналіну та норадреналіну.

Згадаймо, що вільні жирні кислоти зберігаються у вигляді тригліцеридів у жирових клітинах та всередині м'язових волокон. Тригліцериди мають розщепитися, щоб вивільнити вільні жирні кислоти, котрі потім транспортуються у м'язові волокна. Інтенсивність споживання вільних жирних кислот активним м'язом характеризується високим ступенем кореляції з концентрацією вільних жирних кислот у плазмі. Підвищення їх концентрації призводить до інтенсивнішої клітинної утилізації вільних жирних кислот. Ми можемо припустити, що підвищена концентрація вільних жирних кислот у плазмі підсилює їх окиснення, оскільки підвищене клітинне споживання вільних жирних кислот сприяє сильнішому окисненню. Отже, інтенсивність розщеплення тригліцеридів може частково визначати інтенсивність утилізації м'язами жирів у якості джерела енергії під час фізичного навантаження.

Тригліцериди розщеплюються до вільних жирних кислот за допомогою спеціального фермента — ліпази, котру активують, принаймні, чотири гормони: кортизол, адреналін, норадреналін та гормон росту.

Окрім того, що кортизол відіграє важливу роль у глюконеогенезі, він також прискорює мобілізацію та використання вільних жирних кислот у якості джерела енергії під час виконання фізичного навантаження. При тривалому фізичному навантаженні (рис. 5.11) рівень кортизолу у плазмі досягає піка через 30-45 хв м'язової діяльності, а потім знижується майже до нормального. Водночас концентрація вільних жирних кислот продовжує підвищуватися протягом усього періоду виконання фізичного навантаження. Це означає, що інші гормони продовжують активувати ліпазу. Гормони, котрі продовжують цей процес, — катехоламіни та гормон росту. Як видно з рис. 5.11, б, вміст цих гормонів у плазмі збільшується протягом усього періоду виконання фізичного навантаження, поступово підсилюючи виділення вільних жирних кислот та окиснення жирів. Таку саму дію справляють гормони щитовидної залози.

Таким чином, ендокринна система відіграє дуже велику роль у регуляції утворення АТФ під час м'язової діяльності, а також забезпечує контроль рівноваги між метаболізмом вуглеводів та жирів.