Основные свойства человеческой популяции

Человек, как биологический вид Homo sapiens образует такие же популяции, как и другие виды живых организмов. Поэтому к анализу человеческих популяций применимы многие методы популяционной экологии, разработанные для популяций других видов живых организмов.

Популяцию в самом общем виде можно определить как «совокупность особей одного вида, населяющих в течение длительного периода времени (большого числа поколений) определенное пространство, внутри которой осуществляется свободное скрещивание особей (панмиксия), и которая достаточно изолирована тем или иным способом от других таких же популяций.

Характерно, что сам термин «популяция» в биологии был взят из человеческого общества. Он происходит от латинского слова «populus» – народ, которое в Древнем Риме, а затем и в других частях огромной Римской империи употреблялось по отношению к человеческому обществу в значениях «собрание», «группа людей», «население». Однако поскольку в античном мире, даже в «колыбели демократии» -- Греции, рабы людьми не считались, в «популяцию» они не включались.

Производными от понимания термина «популяция» в этом смысле являются «популярность», «популизм» и т.д. В качестве биологического термина понятие «популяция» впервые использовал германский зоолог Б. Иогансен в 1903 году.

Каждая популяция является самостоятельной генетической системой. Она характеризуется определенным генотипическим своеобразием, которое отличает ее от других популяций данного вида. Поэтому популяционный уровень является важнейшим уровнем организации экологических систем. Именно на нем происходят процессы видообразования (микроэволюции) и приспособления (адаптации) к изменению факторов внешней среды.

Изолирующими факторами между различными человеческими популяциями раньше были различные геологические преграды, религиозные и кастовые различия, предрассудки, государственные границы, законы и др.

С образованием единого человечества и по мере демократизации общества и мобильности населения эти барьеры в значительной степени устраняются. Это приводит к постепенному слиянию отдельных популяций человека, появлению потомков со смешанными признаками родительских популяций – метисации. Это приводит к исчезновению малых изолированных популяций человека и нивелированию генетических различий между более крупными популяциями. Тем не менее, границы между отдельными популяциями человека могут быть проведены достаточно четко.

На биологические последствия процесса метисации существуют разные точки зрения. В общей экологии считается, что каждая популяция живых организмов благодаря своим генотипическим и фенотипическим особенностям адаптирована к конкретным условиям своего обитания. Характерный пример – генетически закрепленные различия между человеческими расами.

Другой пример, только 10% жителей умеренной зоны Европы способны по своим медико-биологическим особенностям приспособиться к длительной и полноценной жизни в суровом континентальном климате Якутии.

На значение метисации нет единой точки зрения. С одной стороны она ведет к разрушению сложившихся генотипов в человеческих популяциях, оптимальных для данных условий среды. Это может вызвать как отрицательные, так и положительные последствия. С одной стороны потомство от родителей, принадлежащим к двум резко различным популяциям, может оказаться неприспособленным ни к одной из сред обитания родителей. С другой стороны, она может вызвать эффект гетерозиса, что может иметь положительные последствия. Однако на этот процесс накладывают большой отпечаток и социальные факторы.

Во многих человеческих популяциях ранее наблюдались «популяционные волны», или значительные многолетние изменения численности, диапазон которых в отдельных случаях достигал нескольких раз. Однако, несмотря на это, численность популяции, не опускается ниже определенного критического уровня. Если это произойдет, популяция исчезает.

Популяция человека, как и любого вида живых организмов, представляет собой систему, обладающую определенной структурой. Она может быть подразделена на пространственную, половую, размерно-возрастную и др. структуру.

Половая структура. Человеческая популяция является двуполой, соотношение полов в ней близко к 1 : 1, что закреплено генетически. Тем не менее, мальчиков рождается приблизительно на 5% больше, чем девочек. Однако поскольку смертность во всех возрастах у мужского пола выше, чем у женского, эти различия к возрасту 20 – 25 лет сначала нивелируются, а в пожилых возрастах уже доминируют женщины.

Различия в смертности между полами нельзя полностью объяснить повышенной смертностью мужчин в результате различных социальных факторов. Например, мальчики чаще гибнут от различных несчастных случаев, чем девочки, мужчины, как правило, выполняют более тяжелую и опасную работу, чем женщины, они чаще гибнут в военных конфликтах, криминальных разборках и т.п. Даже среди новорожденных младенцев смертность мальчиков в первый месяц жизни выше, чем девочек. Например, в США на каждую тысячу новорожденных каждого пола в первый месяц жизни умирают 10 мальчиков и 8 девочек

Имеются данные, что соотношение полов у человека может изменяться в достаточно широких пределах под воздействием внешних факторов. Например, в гаремах турецких султанов на 10 девочек рождалось 14 мальчиков, что статистически достоверно отличалось от соотношения 1 : 1. Вероятно, это представляет собой регуляторный механизм, восполняющий «недостаток» мужского пола.

До самого последнего времени люди размножались двуполым размножением. С развитием науки и медицины стали использовать такую его суррогатную форму, как искусственное оплодотворение.

Клонирование млекопитающих, в т.ч. и человека, является формой бесполого размножения, характерного для растений.

В последние годы получила развитие практика планирования пола будущего ребенка, при этом большинство родителей хотят иметь мальчиков. Пока эта дорогостоящая процедура доступна лишь богатым людям, однако если она получит широкое распространение это может привести к дефициту женщин в человеческой популяции.

Пространственная,или хорологическаяструктурахарактеризует распределение особей в пределах популяционного ареала. Каждая локальная человеческая популяция имеет определенный ареал. Его границы в прежние исторические эпохи определялись естественными, преимущественно, географическими границами, -- водными преградами между материками и островами, горные хребты, пустыни и т.д. Однако в качестве изолирующих механизмов выступали также экономические и социальные факторы, как слаборазвитые средства транспорта, расовые, национальные и религиозные предрассудки. Однако по мере развития общества и прогресса техники во все большей степени ускорялся процесс слияния мелких локальных популяций человека в более крупные.

Этот процесс в Европе закончился к началу индустриальной эпохи (середина XIX века), когда завершился процесс образования относительно небольшого числа крупных национальных государств из многочисленных мелких полунезависимых городов-государств, графств и герцогств и княжеств. Каждая нация в пределах национального государства представляла собой единую человеческую популяцию. Наиболее эффективными изолирующими барьерами между такими «нациями-популяциями», стали государственные границы.

Однако в ареалах многих крупных популяций существуют устойчивые мелкие субпопуляции, которые на протяжении целых исторических эпох не смешивались с крупными популяциями. Их примерами являлись общины евреев, цыган, каста неприкасаемых в Индии, афроамериканцы и индейцы в США, члены ряда религиозных общин и сект – староверы в России, мормоны в США, зороастрийцы на Ближнем Востоке и т.д. Изолирующими факторами в данном случае являлись религиозные, расовые и национальные предрассудки.

В постиндустриальную эпоху границы между многими государствами стали гораздо более прозрачными, особенно в странах Европейского союза, между США и Канадой. Значительно ослабевает влияние различных предрассудков, затрудняющих межобщинные браки. Это приводит к размыванию границ между отдельными «нациями-популяциями».

Численность человеческих популяций и плотность людей в пределах популяционных ареалов определяется многочисленными факторами – географическими, климатическими, историческими, экономическими, социальными и др.

В популяциях других видов живых организмов распределение может быть равномерным и неравномерным, а последнее, в свою очередь, -- случайным и агрегированным.

Чаще всего характер распределения людей в их популяционном ареале приближается к агрегированному, поскольку большинство населения сосредоточено в крупных городах, где больше возможностей получить высокооплачиваемую работу. Плотность населения во многих крупных городах достигает 10 000 человек на 1 км² и даже более. В то же время, в сельской местности плотность населения намного ниже.

Высокая емкость городской среды для человеческого населения обусловлена высокими значениями потоков энергии. Суммарный поток энергии на единицу площади города на несколько порядков выше, чем в естественных экосистемах и агоэкосистемах.

Например, в самых продуктивные естественных экосистемах (коралловые рифы, влажные тропические леса) поток энергии не превышает 10 – 40 тыс. ккал м^-2 год^-1. При этом вся энергия представляет собой энергию солнечного излучения, используемая для фотосинтеза.

В самых высокопродуктивных агроэкосистемах (выращивание кукурузы, риса и сахарного тростника) поток энергии не превышает 40 – 50 тыс. ккал м^-2 год^-1. Часть этой энергии представляет собой солнечную энергию, а остальная

В то же время, поток энергии в Нью-Йорке оценивается в 100 тыс. – 3 млн ккал м^-2 год^-1. При этом основную долю этого потока составляет не солнечная энергия, как в естественных экосистемах и агроэкосистемах, а энергия ископаемого топлива.

Размерно-возрастная структурапопуляции человека выражает долю особей того или иного размера и (или) возраста в ее общей численности. Она обычно изображается в виде размерных или возрастных диаграмм или таблиц. У выборок людей периодически определяют такие антропометрические параметры, как рост, вес, ширина в плечах, длина конечностей. Эти данные имеют не только научное и медицинское, но и большое практическое значение. На их основе швейная и обувная промышленность определяют, какое количество одежды и обуви того или иного размера нужно произвести.

Кстати, что основы биологической статистики были заложены в середине XIX века именно при анализе изменчивости по росту у мужчин, призываемых на военную службу.

Возрастная структура человеческой популяции может быть изображена табличным или графическим способом. Пример фрагмента демографической таблицы приведен ниже.

Таблица возрастной структуры населения

Возрастную структуру человеческой популяции более наглядно можно представить графически в виде особых диаграмм, называемых возрастными пирамидами.

По оси абсцисс на такой пирамиде, разделенной вертикальной осью на левую «мужскую» и правую «женскую» стороны, отложены проценты от общей численности популяции отдельно для мужчин и женщин определенного возраста. По оси ординат отложены возраста -- в порядке возрастания или годы рождения – в порядке убывания.

Таким образом, возрастная пирамида образована наложенными друг на друга вертикальными блоками, ширина каждого из них соответствует доле в процентах каждого возраста в общей численности популяции.

По виду возрастной пирамиды можно сделать целый ряд интересных выводов. У популяций, численность которых быстро растет, основание пирамиды широкое, но с увеличением возраста она быстро сужается. Такие возрастные пирамиды характерны для большинства бедных развивающихся стран, например, Коста-Рики.

У стационарных популяций (численность которых не изменяется) доли отдельных возрастов (за исключением преклонных) в общей численности популяции достаточно близки. Поэтому такая возрастная пирамида имеет узкое основание и больше напоминает высокую колонну с заостренной вершиной. Этот тип возрастных пирамид характерен для большинства стран Западной Европы, например, Швеции.

Если население страны претерпевало различные социальные катаклизмы – тяжелые войны, голод, массовые репрессии и т.д., то на боковых гранях пирамиды могут быть «зазубрины», соответствующими снижениям рождаемости в эти периоды.

Классическим примером является возрастная пирамида населения Франции на 1 января 1967 года (рис. 1). Пониженная численность мужского населения 1880-1890-х годов рождения по сравнению с женским – результат их массовой гибели в Первой мировой войне. «Талии» 1915-1916 гг. и 1940-1941 гг. рождения – результат снижения рождаемости в годы Первой и Второй мировых войн. Наибольшие потери во Второй мировой войне во Франции пришлись на мужчин 1906 – 1926 гг. рождения. Увеличение численности возрастов 1919 -1920 и 1946 – 1947 гг. – отражение резкого скачка рождаемости после массовой демобилизации мужчин из армии.

Рис. 1. Возрастная пирамида Франции на 1967 г.

Аналогичный неправильный характер имеют возрастные пирамиды Беларуси и России.

Возрастная пирамида для России на 01.01.1996 г. [цит. по С.П.Капице, ]   1. Снижение рождаемости в годы Первой мировой и Гражданской войны. 2.Компенсационное повышение рождаемости после Гражданской войны. 3. Коллективизация, раскулачивание (1928 г.) и голод 1933 г. 4. Запрещение абортов в 1936 г. и наталистическая политика. 5. Падение рождаемости в Великую Отечественную войну. 6. Рост рождаемости после войны и в "Хрущевскую оттепель". 7. «Демографическое эхо» Великой Отечественной войны. 8. Новая семейная политика и повышение рождаемости при М.С.Горбачеве (в том числе положительное влияние «сухого закона»). 9. Понижение рождаемости в 1990-е годы («лихие девяностые») и «второе эхо войны».

Возрастная пирамида населения Беларуси

Часто особей в популяциях (особенно женского пола) делят на три возраста: предрепродуктивный), репродуктивный и пострепродуктивный. У большинства видов организмы гибнут вскоре после окончания размножения, поэтому пострепродуктвный возраст у них очень короткий.

У людей продолжительность этих возрастов вполне сравнима. В демографии предрепродуктивным возрастом женщин считается возраст до 15 лет, репродуктивным – 15 – 49 лет и пострепродуктивным – свыше 50 лет.

Таким образом, у женщин в возрасте 100 лет и более, постпепродуктивный возраст составляет бóльшую половину жизни.

Наибольшая средняя продолжительность жизни отмечена в Японии, Исландии и США – около 78 – 79 лет. Средняя продолжительность жизни женщин на несколько лет выше, чем мужчин. Например, в Японии среди лиц в возрасте более 100 лет женщины составляют 85%.

В целом, средняя продолжительность жизни в развивающихся странах ниже, чем в высоко развитых, однако максимальная продолжительность жизни отдельных индивидуумов в большинстве стран различается незначительно.

Кривые выживанияодновозрастных особей отдельных видов живых организмов,как известно из курса общей экологии, можно подразделить на три основных типа.

Для человека характерна кривая выживания типа I. Она соответствует ситуации, при которой смертность очень мала на протяжении большей части жизненного цикла, но после превышения некоторого возраста, равного средней продолжительности жизни, резко возрастает и все особи погибают за очень короткий срок.

Кривая выживания для человека представляет сильно выпуклую кривую. Поскольку средняя продолжительность жизни женщин практически во всех человеческих популяциях выше, чем мужчин, кривая выживания для женщин несколько сдвинута вверх и вправо от аналогичной кривой для мужчин.

«Классическая» кривая выживания типа I характерна только для населения стран с хорошо развитой системой здравоохранения. Для населения большинства развивающихся государств с недостаточно развитой системой здравоохранения характерна т.наз. кривая промежуточного типа 1a. Для нее характерна высокая детская смертность (в возрасте до года), затем ее относительное замедление в средних возрастных группах и вновь увеличение в старших возрастах.

В целом, средняя продолжительность жизни в развивающихся странах ниже, чем в высоко развитых, однако максимальная продолжительность жизни отдельных индивидуумов в большинстве стран различается незначительно.

Интересное исключение представляют данные по кривым выживания мужчин и женщин, принадлежавшим к богатым слоям общества, в Римской империи в I – IV веках н.э. Они получены в результате анализа эпитафий (надписей на могильных плитах) на кладбищах в столице империи – Рима и одной из ее провинций – Северной Африке. В любом возрасте выживаемость мужчин и женщин в провинции была значительно выше, чем в Риме. Наклон кривой выживания женщин в Риме резко увеличивается в начале детородного возраста (около 20 лет), что свидетельствует о высокой смертности женщин при родах. В результате этого выживаемость мужчин в столице выше, чем женщин. Максимальная продолжительность жизни в столице – чуть менее 100 лет, в провинции – около 110 лет.

Кривые выживания обоих полов в столице более близки к кривым типа II, для которых характерна относительно постоянная смертность в течение всей жизни.

Рисунок 1. Кривые выживания в странах с низкой (1, 2) и очень высокой детской смертностью (3, 4). 1. СССР; женщины; 2. СССР (1980 г.), женщины; 3. Развивающаяся страна, женщины; 4. Развивающаяся страна, мужчины.

Кривые выживания в когортах в Римской империи на примере столицы империи г. Рима и одной из североафриканских провинций. I – II века н.э.