Промежуточные филаменты

Промежуточные филаменты названы так потому, что их диаметр составляет около 10 нм, что является промежуточной величиной между диаметром микрофиламентов (6 нм) и микротрубочек (25 нм). В отличие от микрофиламентов и микротрубочек они являются не молекулярными полимерами, а поликонденсатами фибриллярных мономеров. Промежуточные филаменты обнаружены во всех клетках животных, но особенно много их в покровном эпителии, нервной и мышечных тканях.

В центральной части молекулы белков промежуточных филаментов содержится одинаковая аминокислотная последовательность из 130 остатков, формирующая a-спираль. Тем не менее, эти белки обладают выраженной тканевой специфичностью, которая определяется концевыми участками их молекул. Сборка филаментов происходит путем упорядоченной конденсации a-спиральных структур.

Белки промежуточных филаментов принадлежат к одной из четырех различных групп – кератинам, белкам мезенхимных клеток, белкам нейрофибрилл и ламинам.

Кератины представляют собой семейство фибриллярных белков с молекулярной массой 40–70 кД, специфичных для эпителиальных клеток. Отдельные белки, которых в семействе около тридцати, лишь незначительно отличаются по аминокислотной последовательности, но их комплексы могут формировать различные супрамолекулярные структуры, которые придают эпителиальным клеткам различные физико-химические свойства. В частности, именно кератины обеспечивают механические свойства волос, ногтей, перьев и других производных эпидермиса у позвоночных животных.

Белки промежуточных филаментов клеток мезенхимального происхождения представлены виментином клеток соединительной ткани, эндотелия сосудов и крови, десмином (скелетином) мышечных тканей и глиальным кислым фибриллярным белкомастроцитов и других клеток нейроглии. Эти белки имеют молекулярную массу 53-58 кД и формируют в клетках опорные структуры. В частности, десмин входит в состав Z-пластинок, к которым прикреплены актиновые нити в сократительных органоидах мышечных волокон – миофибриллах.

К белкам нейрофиламентов относятся три полипептида с молекулярной массой 68, 145 и 220 кД. Они вместе с микротрубочками входят в состав характерных для нервных клеток структур – нейрофибрилл, которые участвуют в формировании системы внутриклеточного транспорта в теле нейрона и его отростках.

Промежуточные филаменты цитоплазмы локализуются в основном вокруг клеточного ядра, а также образуют пучки, идущие от ядра на периферию клетки. Распределение промежуточных филаментов в клетке в значительной степени совпадает с распределением микротрубочек, что отражает их совместное участие во внутриклеточных транспортных системах.

В отличие цитоплазматических белков, образующих фибриллы, локализованные в клеточном ядре ламины A, B и C (молекулярная масса 60-70 кД) собраны в прямоугольные решетки. Сформированный ими остов, или ядерный матрикс, контактирует с внутренней мембраной нуклеолеммы, обеспечивая поддержание размеров и формы клеточного ядра. Ядерный матрикс из ламинов служит также опорной структурой для хромосом. При митозе или мейозе ламины фосфорилируются киназами клеточного деления, что приводит к их деполимеризации и распаду нуклеолеммы на отдельные рассеянные по цитоплазме пузырьки. В конце деления активируются фосфатазы, обеспечивающие полимеризацию ламинов и восстановление ядерного матрикса и нуклеолеммы.