Основные функции биологического фактора в почвообразовании

Деятельность растений, животных и микроорганизмов является неотъемлемой частью процесса формирования почв. Почвы не мо­гут существовать вне биологического воздействия. Многие живые организмы и продукты их функционирования непосредственно вхо­дят в состав почвы.

Велика роль в почвообразовании высших зеленых растений, ко­торые являются основными продуцентами и поставщиками орга­нического вещества в почву. Образуясь у поверхности земли в про­цессе фотосинтеза, растительная масса после отмирания в виде надземных и подземных остатков поступает в почвенную толщу, где подвергается разложению под воздействием различных агентов, глав­ным образом микроорганизмов. Часть растительного опада превра­щается в простые соединения — углекислоту, воду, оксиды азота, и либо выносится из почвы, либо вовлекается в новые циклы жизне­деятельности биоты. В процессе разложения освобождаются также элементы минерального питания растений (зольные элементы). Другая же часть органических остатков трансформируется в соеди­нения специфической природы — гумусовые вещества, которые накапливаются в почве, придавая ей определенные химические и физические свойства.

В почвенном гумусе аккумулируется энергия, ассимилирован­ная в растениях при фотосинтезе. Гумусовые кислоты, воздействуя на первичные и вторичные минералы почв, вызывают их распад и способствуют образованию органо-минеральных веществ. Благода­ря гумусовым соединениям отдельные частицы почвы склеиваются в структурные агрегаты.

Количество и характер надземных и подземных остатков, на­правленность гумусообразования и свойства гумусовых веществ в значительной мере зависят от типа растительности и гидротерми­ческих условий ее произрастания. Различные характеристики био­логической продуктивности основных типов растительности приве­дены в табл. 1.3.

Как видно из табл. 1.3, наибольшая биомасса характерна для лес­ной растительности (до 4000—5000 ц/га). В саваннах, степях и кустарничковых тундрах эта величина находится в пределах 250—650 ц/га. Минимальная общая биомасса отмечается в полярных и тропичес­ких пустынях — менее 50 ц/га. Между различными типами расти­тельности весьма отчетливо проявляется разница в структуре био­логической продуктивности. Так, в лесной зоне велика доля назем ной биомассы, значительная часть растительных остатков накапли­вается в подстилке на поверхности почвы. В степных, тундровых, пустынных фитоценозах, напротив, основное количество биомассы приходится на корневые системы, при их отмирании органическое вещество поступает непосредственно в толщу почвы.

Высшие зеленые растения воздействуют на почву не только по­средством отмерших органических остатков. Еще при жизни из них попадают в почву разнообразные органические и минеральные ком­поненты. Корневые системы растений выделяют в окружающую среду органические кислоты, ионы ОН^-, Н+, НС0^3-, углекислый газ.

Таблица 1.3

Биологическая продуктивность основных типов растительности (по Л.Е. Родину и Н.И. Базилевич)

За­метное количество химических элементов вымывается атмосфер­ными осадками из живых надземных частей растений (хвои, листь­ев). В основном это катионы кальция, магния и калия. Есть данные о том, что ежегодно из крон деревьев может вымываться кальция до 10 кг/га и более.

Прижизненные выделения веществ из растений в почву имеют обменную основу. Обогащая почвы теми или иными соединения­ми, растения через тончайшие корневые волоски поглощают из почвенных растворов эквивалентное количество элементов мине­рального питания — Са, Mg, К, Р, S и др. Корни могут получать необходимые компоненты и из твердой фазы почв, разрушая крис­таллические решетки первичных и вторичных минералов. Погло­щенные химические элементы поступают в живые растительные ткани и принимают участие в физиологических процессах. После того как растения целиком или отдельные его части отмирают, хи­мические элементы вновь возвращаются в почвенную толщу.

Таким образом, в системе растение—почва постоянно осуще­ствляется биологический круговорот веществ, в котором растения выступают инициатором и активным участником. Емкость биокруго­ворота, т. е. количество вовлекаемых в него веществ, сильно ко­леблется в различных ландшафтах. Так, фитоценозы хвойных ле­сов бореального пояса ежегодно вовлекают и возвращают в почву до 100 кг/га минеральных компонентов. В ландшафтах низинных лугов и прерий эта величина может достигать 1000 кг/га и более. И наконец, во влажных тропических лесах, по некоторым данным, растительность отдает почвам в год 5000 кг/га и более минеральных веществ.

Высшие растения влияют на передвижение влаги в почвах. При нагревании надземных частей растений, главным образом листьев, с их поверхности испаряется влага (процесс транспирации). Внутри растений создается всасывающее давление, в результате чего корни поглощают влагу из верхней части почв. Это в свою очередь приво­дит к тому, что в почвах благодаря появлению градиента сосущей силы возникают восходящие токи влаги — из нижних, более влаж­ных, слоев к верхним, более сухим.

Растения оказывают и другие воздействия на почву. Они затеня­ют ее поверхность, участвуя в формировании микроклимата. Ос­лабляют силу ветра непосредственно у земли, препятствуя эрозии и дефляции почв. С корневыми системами растений связано форми­рование структуры почв, возникновение в ней порозности.

Весьма многообразны почвообразовательные функции микроор­ганизмов, плотность населения которых в почвах очень велика. Они рассеяны во всей толще почв, но основная их масса приурочена к верхнему корнеобитаемому и богатому отмершими растительными остатками слою. Здесь в приповерхностном (20—25 см) слое почвы общая масса микроорганизмов может достигать 10 т/га и более.

Самая обильная и разнообразная группа почвенных микроорга­низмов — бактерии (рис. 1.1, а). В 1 г почвы содержится несколько сотен миллионов особей бактерий. Содержание других групп мик­роорганизмов (актиномицетов, грибов и водорослей) достигает де­сятков и сотен тысяч на 1 г почвы (рис. 1.1, б— г).

Численность и активность микроорганизмов в почвах изменяет­ся в значительных пределах в зависимости от климатических усло­вий, характера почвообразующей породы и типа растительности (табл. 1.4).

Таблица 1.4

Количество микроорганизмов в некоторых почвах (по данным прямого счета под микроскопом)

Одна из главнейших функций микроорганизмов в почвах — раз­ложение растительных и животных остатков. В процессе своей жиз­недеятельности микроорганизмы выделяют различные ферменты- катализаторы, которые ускоряют превращение отмершего органического вещества в гумусовые кислоты и простые соединения типа Н20, H2S, С02 и др. При участии микроорганизмов в почвах проис­ходит окисление и восстановление соединений железа и марганца, процессы нитрификации и денитрификации, сульфуризации и десульфуризации. Гидролиз и полный распад минералов в почвах идут также под непременным воздействием микроорганизмов, которые выделяют в окружающую среду различные агрессивные органичес­кие вещества кислотной и щелочной природы, комплексообразователи и реагенты, обладающие сильными окислительными или вос­становительными свойствами

Рис. 1.1. Микроорганизмы в почвах (по Д.М. Новогрудскому): а — бактерии; б — низшие почвенные грибы; в — актиномицеты; г — диатомовые водоросли

ческого вещества в гумусовые кислоты и простые соединения типа Н20, H2S, С02 и др. При участии микроорганизмов в почвах проис­ходит окисление и восстановление соединений железа и марганца, процессы нитрификации и денитрификации, сульфуризации и десульфуризации. Гидролиз и полный распад минералов в почвах идут также под непременным воздействием микроорганизмов, которые выделяют в окружающую среду различные агрессивные органичес­кие вещества кислотной и щелочной природы, комплексообразователи и реагенты, обладающие сильными окислительными или вос­становительными свойствами.

С другой стороны, микроорганизмы синтезируют разнообразные новые минеральные образования в почвах. Такой синтез осуществ­ляется путем непосредственного захвата микроорганизмами мине­ральных веществ из среды обитания и построения из этих элементов скелетов, которые после отмирания и минерализации органического вещества остаются в почве в виде особых биогенных минералов — биолитов (например, кремниевых скелетов диатомовых водорослей). Ряд вторичных минералов (гидроксиды железа, марганца и др.) кон­центрируются в результате жизнедеятельности микроорганизмов в микробных колониях. Это наблюдается у железобактерий и некото­рых других специализированных почвенных микроорганизмов.

Важной функцией микроорганизмов в почвах является фикса­ция атмосферного азота. Микроорганизмы-азотфиксаторы (особенно специализированные бактерии, а также некоторые грибы и сине-зеленые водоросли) способствуют накоплению в почвах одного из главных элементов питания растений — азота.

Животные, населяющие почву, также разносторонне действуют на нее: ускоряют разложение органических остатков, перемешивают и разрыхляют почву, способствуют образованию зоогенной структуры.

В почве обитают многие тысячи видов животных, значительно различающихся по размерам, формам жизнедеятельности и воздей­ствию, оказываемому на почву (рис. 1.2). Они представлены: нано- фауной — простейшими организмами, живущими во влажной сре­де, микрофауной — мельчайшими насекомыми (ногохвостки, кле­щи, коловратки), мезофауной (мокрицы, пауки, многоножки, мелкие моллюски) и макрофауной, включающей дождевых червей, крабов, змей, грызунов (рис. 1.3—1.5).

На каждом квадратном метре почвы обитают десятки и сотни дождевых червей, тысячи и миллионы микроскопических беспозво­ночных. Число нор грызунов достигает 3—4 тыс. на 1 га.

В цепи внутрипочвенных превращений органических остатков фауна выполняет важную функцию разрушения и измельчения ра­стительной массы и остатков животного вещества. При прохожде­нии через кишечный тракт животных почвенная масса подвергается обработке ферментами, ускоряющими гидролиз и окисление, в ней интенсифицируются органо-минеральные взаимодействия, она обо­гащается продуктами животного метаболизма и приобретает оструктуренность. Вначале позвоночные, а затем беспозвоночные под­готавливают материал для последующей «обработки» микроорганиз­мами. По типу пищевого потребления почвенная фауна делится на: фитофагов, которые используют в пищу ткани живых растений (не­матоды, грызуны), сапрофагов — питаются тканями мертвых расте-

Рис. 1.4. Представители почвенной Рис. 1.5. Хищные почвенные

мезофауны (по Д.А. Криволуцкому): личинки жуков-жужелиц

а — скорпион; б — ложноскорпион; (по Д.А. Криволуцкому) в — мокрица; г — кивсяк;

ний (черви, муравьи, многоножки), некрофагов — поедают трупы животных (жуки, личинки мух), хищников — питаются живыми особями (клещи, скорпионы, простейшие) и копрофагов — специ­ализируются на выбросах других животных (микроартроподы, мухи, некоторые жуки).

Значительны масштабы механической работы почвенных живот­ных. Вследствие изменения термических условий и условий увлаж­нения, в поисках пищи и для закладки нор многочисленные предста­вители фауны мигрируют в почве, перемешивая ее массу, создавая в ней пустоты различных размеров, участвуя в агрегации органическо­го и минерального материалов. Объем почвенной массы, вертикаль­но перемещаемой, например, грызунами, — сотни кубических мет­ров на 1 га/год. В некоторых почвах дождевые черви выбрасывают ежегодно на поверхность до 100 т/га копрогенного материала. Тер­миты создают надземные сооружения высотой в несколько метров и подземную сеть ходов на глубину в несколько десятков метров.

Многие свойства почв, отличающие ее от исходной породы, воз­никают в значительной степени благодаря роющей деятельности почвенной фауны. Так, в почвах значительно ослабляется литогенная (например, аллювиальная) слоистость, изменяется характер рас­пределения каменистых компонентов, улучшаются аэрация и водо­проницаемость толщи.