Сложное обучение» и уровень развития животных

В многочисленных исследованиях было неоднократно продемон­стрировано, что скорость, прочность и «точность» формирования обыч­ных УР (как классических, так и инструментальных) достаточно близки у позвоночных самого разного филогенетического уровня и практи­чески не зависят от сложности строения мозга. Чтобы оценить степень развития более сложных когнитивных функций, необходимо было

разработать другие процедуры обучения животных, которые требова-ди бы улавливания общего «правила», «алгоритма» решения серии од­нотипных задач. Предполагалось, что их использование могло бы вы­явить различия в обучении и когнитивных процессах, которые корре­лировали бы со сложностью строения мозга.

В лаборатории Л. Г. Воронина в 60-е годы на животных разных таксономических групп (рыбах, пресмыкающихся, птицах и млеко­питающих) исследовали скорость формирования «цепных» УР. Ока­залось, что «цепи» УР легче вырабатываются и дольше сохраняются у животных с более развитым мозгом.

Методоммногократных переделок УР уже в первых работах убеди­тельно показано, что успешность обучения в целом зависит от уровня организации мозга животного, по крайней мере в пределах крупных таксономических групп (Биттерман, 1973; см. 3.3.1). При последова­тельных переделках сигнального значения стимула формирование каж­дого следующего УР у многих млекопитающих (в том числе у крыс) и некоторых видов птиц ускоряется, т.е. число ошибок при каждом но­вом сигнальном значении стимулов постепенно и достаточно заметно' снижается. В отличие от них у рыб такого ускорения практически не происходит. Таким образом, способность уловить общее правило, лежа­щее в основе теста, проявляется у некоторых животных с относитель­но примитивным мозгом (крысы, голуби).

Формирование установки на обучение (см. 3.3.3) также позволило выявить различия в способности к обучению у животных разных ви­дов, коррелирующие с уровнем развития мозга (рис. 8.1).

Как видно из рисунка, у большинства видов приматов установка на обучение формируется после выработки 150-200 дифференциро-вок. Иными словами, в этот период доля правильных выборов уже при втором предъявлении новых стимулов (т.е. без дополнительного обу­чения) доходит до 90%. Несколько больше таких серий обучения тре­буется беличьим саймири, еще больше — мармозеткам и кошкам. В от­личие от них у крыс, кур, голубей и белок правильные ответы при втором предъявлении новой пары стимулов превышали случайный уровень не более чем на 10-15% даже после выработки 1500 различ­ных дифференцировок. Для крыс этот тест оказался менее доступ­ным, чем многократная переделка УР.

Врановые птицы — американские сойки (Cyanocitta cristata) и во­роны (Со/та? brachyrhynchos), а также скворцы-майны (Gracula religiosa) по скорости формирования установки на обучение превосходят ко­шек и саймири и приближаются к мартышковым обезьянам. Для них характерны также сходные стратегии решения теста (см. ниже).

Е Скорость формирования установки на обучение соответствует | уровню организации мозга: низкая — у грызунов, выше — у хищ-с ных млекопитающих и очень высокая — у приматов в целом.

Рис. 8.1. Сравнительная характеристика способности животных разных видов к формированию установки на обучение.

По оси ординат — доля (%) правильных выборов при второй пробе, по оси абцисс — предъявление задачи. По Hodos, Campbell, 1979, с дополнениями.

Вместе с тем внутри отряда приматов существуют определенные различия по этому показателю. Наиболее успешно формируют «уста­новку» человекообразные обезьяны, причем шимпанзе опережают в этом отношении других антропоидов, включая горилл, и даже детей с низ­ким коэффициентом интеллектуального развития. Это служит одной из важных иллюстраций широко распространенного представления об ис­ключительной близости шимпанзе к человеку (Rumbaugh et al., 2000).

Наряду со столь очевидными различиями показателей решения, которые обнаружены у шимпанзе и грызунов, во многих случаях жи­вотные с заведомо по-разному организованным мозгом (например, кошки и макаки) демонстрируют сходные количественные показате­ли формирования установки. Однако различия между ними выявля­ются четко, если обратиться к «качественному» анализу, т.е. к сопос­тавлениюстратегий в решении этого теста. Такой анализ провел Д. Уоррен (Warren, 1977). Кошки действовали достаточно примитивно. Если при первом предъявлении новой пары стимулов кошка случай­но выбрала «правильный» стимул, то дальше действовала безошибоч­но, т.е. придерживалась стратегии «преуспел — делай так же» (win-stay). При неудачном выборе кошка не могла адекватно использовать полу­ченную информацию и в следующий раз выбирала наугад, не исполь­зуя стратегию «проиграл — измени тактику» (lose-shift), а дальше обу­чалась по принципу «проб и ошибок».

В таких же опытах макаки-резусы вели себя иначе. Даже если при первом предъявлении новой пары стимулов их выбор был неудач-

нь1М, то при следующих пробах они практически всегда действовали правильно. Иными словами, «неуспех» воспринимался макаками не как ошибка, после которой надо снова пробовать, а как основание для смены стратегии выбора, т.е. они далее действовали по правилу: «про­играл — измени тактику». К тому же, в отличие от кошек, макаки могли гибко переходить от одного правила к другому. Это означало, по-видимому, что они способны полностью уловить принцип задачи. Такую же более совершенную стратегию формирования «установки» проявили представители врановых птиц — сойки: они реагировали на новые стимулы правильно независимо от того, был ли выбор в пер­вой пробе положительным или отрицательным (Kami], 1988).

Межвидовые различия обнаруживаются и в скорости обучения «выбору по образцу». Если крысам и голубям требуются сотни сочета­ний для формирования и упрочения реакции выбора «по сходству с образцом», то человекообразным обезьянам нужен гораздо меньший период тренировки, а в некоторых случаях им достаточно первых проб. Методика обучения навыку выбора «по отличию от образца» широко используется в исследованиях обучения и памяти у грызунов; она ока­залась пригодной и для оценки особенностей когнитивных процессов у трансгенных мышей (см. также 9.5).

В При сравнении способностей животных разных видов к обуче-

Внию простым условным рефлексам различий не обнаруживается. В тестах на способность к сложным формам обучения, когда живот­ное должно уловить (понять) общее правило выбора, большего успеха С добиваются животные с более высокоорганизованным мозгом.