Гидрокарбонатный буфер.

Из вышеприведенных газообменных реакций следует, что их течение на уровне легких и тканей оказывается разнонаправленным. Чем в этих случаях определяется направленность образования и диссоциации форм транспорта газов?

Прежде всего, отметим, что основу газообменных реакций, помимо свойств Hb, составляет гидрокарбонатный буфер. Как и любой щелочной буферный раствор, он включает в себя раствор соли (например, NаНСО₃) и ее слабой кислоты (Н₂СО₃). В упрощенной форме гидрокарбонатный буфер может быть представлен следующей формулой:

Н₂О Н⁺

Н₂СО₃

СО₂ НСО₃^-+Nа⁺→NаНСО₃

В исходном состоянии все эти реакции находятся в равновесии, вещества постоянно переходят из одного состояния в другое (диссоциируя и взаимодействуя друг с другом). Значение любого буфера заключается в сохранении рН (концентрации Н⁺ ) на неизменном уровне. Если в эту формулу добавить сильную кислоту (НСI→Н⁺+СI^-), то все реакции сдвинутся влево. Избыток Н⁺ будет связываться с НСО₃^-, емкость буфера (определяемая свободными НСО₃^̄̄)будет уменьшаться и будет увеличиваться образование Н₂О и СО₂. Т.е. избыток Н⁺ будет переводиться в Н₂О, где водород не проявляет свои кислые свойства, т.к. находится не в ионизированном, а атомарном (молекулярном) состоянии. Т.е., при таком уменьшении емкости буфера, кислотность раствора не изменится.

Самостоятельно разберите, каким образом гидрокарбонатный буфер будет поддерживать неизменность рН при добавлении в него сильных щелочей. Становится понятно, то в целостном организме полноценная емкость гидрокарбонатного буфера во многом поддерживается постоянным удалением СО₂ легкими и Н₂О почками.

Направленность газообменных реакций определяется, во-первых, различной концентрацией газов, прежде всего СО₂, на уровне легких и тканей. В последнем случае рСО₂ высокое, и диссоциация угольной кислоты сдвигается в сторону образования ионизированных форм – Н⁺ и НСО₃^̄. Это, с одной стороны, вызывает закисление среды, с другой, способствует образованию гидрокарбонатов – основной формы транспорта СО₂. На уровне легких происходит интенсивное удаление из плазмы СО₂, его парциальное давление падает, что способствует диссоциации Н₂СО₃ преимущественно на молекулярные формы – Н₂О и СО₂. Вновь образующийся СО₂ удаляется легкими, а перевод Н⁺ в Н₂О приводит к защелачиванию крови.

Кроме того, в организме практически все химические реакции протекают с участием катализаторов. В частности, диссоциация угольной кислоты находится под контролем фермента карбангидразы. Ее свойства меняются в зависимости от концентрации СО₂. При высоком рСО₂ (в тканях) карбангидраза сдвигает диссоциацию Н₂СО₃ в сторону образования Н⁺ и НСО₃^̄ (ионов). При низком рСО₂ карбангидраза катализирует образование из Н₂СО₃ преимущественно Н₂О и СО₂. Т.о. направленность газообменных реакций в легких и тканях определяется двумя основными факторами: 1) изменением состояния гидрокарбонатного буфера, зависящим от парциального давления растворенных форм газов и 2) влиянием карбангидразы.

Суммируя сказанное о транспорте газов, можно подчеркнуть следующее. Связанные формы транспорта газов (HbО₂, HbCО₂ и гидрокарбонаты) выполняют основную функцию по переносу О₂ и СО₂ между легкими и тканями, т.к. большая часть газов транспортируется именно в связанном состоянии. Растворенные состояния не имеют решающего значения для доставки газам (транспорта) в места, где осуществляются газообменные реакции. Но они имеют исключительное значение с точки зрения газообменных реакций, т.к. только растворенные формы способны диффундировать. Именно изменение концентрации О₂ и СО₂ в плазме на уровне легких или тканей определяет направленность реакций образования или диссоциации связанных форм. Условно говоря, в отсутствии растворенных форм газов была бы невозможна их диффузия. Если парциальное давление О₂ и СО₂ не изменяется, то не возникает диссоциация связанных форм, которые в подобной гипотетической ситуации циркулировали бы в крови без участия в газообменных реакциях. Следовательно, дыхание оказалось бы невозможным.