Экология кокков и их роль в природе и жизнедеятельности человека

Как уже указывалось ранее, кокки представляют собой весьма гетерогенную группу микроорганизмов, имеющих полифилетическое происхождение. Некоторые грамотрицательные виды кокков близки по строению к сине-зеленым водорослям, часть грамположительных микрококков генетически связана, по мнению Н. А. Красильникова, с микококками и должна быть включена в класс Actinomycetes. Среди кокков есть паразиты, обитающие только в организме человека (менингококки и гонококки), приспособленные к паразитическому образу жизни и поэтому весьма трудно поддающиеся культивированию; есть сапрофитные кокки, обнаруживаемые в различных бродящих растительных субстратах (Leuconostoc pediococcus); есть строго анаэробные виды, обитающие лишь в болотах и стоячих водах (Methanosarcina); есть повсеместно распространенные в природе представители родов Micrococcus, Staphylococ-cus, Sarcina. В промышленности используется очень небольшое число видов кокков. К ним относятся Streptococcus lactis, используемый при приготовлении простокваши и кефира, Micrococcus casei и Micr. liquefaciens, применяемые в симбиозе с другими бактериями в созревании сыров.

Представители таких родов, как Pediococcus и Leuconostoc, наоборот, наносят вред при производстве пива и сахара, и с ними приходится вести борьбу. В качестве санитарно-показательных микроорганизмов, присутствующих в воздухе, считают наиболее подходящими стрептококки, постоянно обитающие в полости рта и носа людей. По концентрации этих бактерий судят о степени загрязненности воздушной среды. В воздухе необитаемых помещений стрептококки отсутствуют. При водоснабжении о степени загрязненности воды судят по количеству фекальных стрептококков, выделенных с испражнениями человека и животных.

Некоторые виды стафилококков являются источниками широко распространенных пищевых интоксикаций. Стафилококки часто обнаруживаются в изделиях из крема, в молочных, мясных и рыбных продуктах. Попадая в эти продукты из оболочки зева и носа людей, из воздуха, стафилококки, развиваясь там, выделяют энтеротоксины, не разрушающиеся при нагревании до 100 °С в течение 30 мин. Энтеротоксины стафилококков являются ядами и вызывают пищевые отравления.

Среди кокков существует много патогенных видов, вызывающих такие болезни, как менингит, крупозную пневмонию, гоноррею и пр. Некоторые виды стафилококков и стрептококков вызывают нагноение ран, септицемию, перитонит.

Таким образом, многие кокки наносят вред человеку, и с ними постоянно ведется борьба.

С другой стороны, широко распространенные в почве, воде, грязях, на поверхности живых растений и мертвых растительных остатках кокки принимают активное участие в круговороте веществ в природе. Недаром считается, что представители семейства Micrococcaceae играют роль «мусорщиков», разлагая органические остатки, осуществляя аммонификацию белковых веществ. При прямом микроскопировании почвы микробиологом С. Н. Виноградским было обнаружено большое количество кокков. Встречались как мелкие кокки (до 1 мкм в диаметре), образующие плотные скопления, заключенные в общую капсулу, так и более крупные кокки (до 2 мкм в диаметре) в менее плотных скоплениях. Эти кокковидные микроорганизмы располагались исключительно на гумусовых веществах (специфические органические вещества почвы). При использовании специальных, гуматных сред вырастали многочисленные колонии кокков. Эти кокковидные микроорганизмы, по мнению С. Н. Виноград-ского, и составляют автохтонную микрофлору почвы, т. е. микрофлору, разлагающую гумусовые вещества. Если к почве добавить легко усваиваемые органические питательные вещества, к колониям автохтонных микроорганизмов прибавятся другие формы (в основном бациллы), развивающиеся свободно в почвенном растворе и не связанные с частицами почвы и гумусовыми веществами.

Преобладание кокковых форм в почве, не получавшей в течение длительного промежутка времени легко поддающихся разложению свежих органических веществ, подтвердилось многими авторами.

При изучении вопросов адсорбции почвенных микроорганизмов оказалось, что многие представители родов Micrococcus и Sarcina обладают сильными адсорбционными свойствами. Электронно-микроскопическое изучение адсорбции микроорганизмов показало, что высокие адгезивные свойства этих организмов обусловлены наличием на их поверхности различных типов выростов. У сарцин были обнаружены перетрихиально расположенные выросты микрокапсулы, а у стафилококка — лофотрихиально расположенные шиповидные выросты. Таким образом, способность кокков адсорбироваться на поверхности почвенных частиц, отмеченная еще Виноградским, подтвердилась и получила объяснение в специальных опытах по адсорбции микроорганизмов. Следует сказать, однако, что при исследовании микрофлоры различных типов почв путем посева почвенных суспензий на различные питательные среды не обращалось внимания на количество кокков в почве, они учитывались в сумме с другими бактериальными колониями. Отсутствуют сведения о распространении различных родов и видов кокков в почвах, об их роли в почвообразовательном процессе. Тем не менее косвенные данные свидетельствуют о том, что кокки играют, по-видимому, немаловажную роль в почвообразовании. Кокковые формы бактерий, довольно редко обнаруживаемые в богатых почвах, встречаются, по данным некоторых авторов, в большом количестве на поверхности скал и в примитивных почвах. Было показано, что такой устойчивый минерал, как кварц, может разрушаться в результате подщелачивания среды в культуре Sarcina urea. Возможно, кокки наряду с микобактериями и другими неспороносными бактериями принимают участие в разрушении пород и участвуют таким образом в первичном почвообразовательном процессе. Большое количество кокковых форм микроорганизмов было обнаружено и в лишайниках, покрывающих горы Памира и,. Тянь-Шаня. В отдельных образцах лишайников кокки составили до 60 — 90% от общего числа выросших бактериальных колоний. Причем преобладали окрашенные формы кокков, что связано, по-видимому, с наличием в них пигментов, защищающих от действия повышенной ультрафиолетовой радиации.

Многие виды кокков были обнаружены и на поверхности высших растений среди прочей эпифитной микрофлоры. Причем оказалось, что кокки способны синтезировать гете-роауксин и витамины, стимулирующие рост растений. Подробное выяснение роли кокковых форм микроорганизмов в жизни почвы и растений — дело будущего.

Порядок миксобактерии (MYXOBACTER1ALES)

К этому порядку относят грамотрицательных бактерий, вегетативные клетки которых обладают большой гибкостью и способны к скользящему движению в слизи, продуцируемой ими в большом количестве. Клетки имеют палочковидную или веретенообразную форму с острыми концами. Большинство миксобактерий — аэробы, гетеротрофы.

Существенным отличием миксобактерий от истинных бактерий является их способность передвигаться за счет активного сгибания тела (жгутики отсутствуют). Такая особенность строения (эластичная клеточная стенка) свойственна простейшим животным организмам. Другой особенностью миксобактерий является образование плоских стелющихся по поверхности слизистых колоний, образующих выросты — псевдоплазмодий. Многие из них способны к образованию плодовых тел, напоминающих плодовые тела простейших. Эти тела, имеющие причудливую форму, но небольшие размеры (около 7 мм), являются разновидностью колониальной формы (рис. 113) и представляют собой стадию образования цист.

Систематическое положение миксобактерий до сих пор вызывает споры. Одни специалисты их считают родственными сине-зеленым водорослям, другие — простейшим.

Как бы ни обстояло дело с таксономией, но та группа микроорганизмов со скользящим движением, которая образует плодовые тела, в цикле своего развития претерпевает смену форм, сходную со сменой форм у простейших: стадии роения и образования цист. На стадии псевдоплазмодия миксобактерий размножаются путем поперечного деления, выделяя обильную слизь, в которой живут и перемещаются. Эта стадия продолжается 1—7 дней, после чего палочки начинают образовывать скопления, растущие над поверхностью субстрата. У некоторых видов палочки передвигаются в верхней части этих сложных структур. Там палочки укорачиваются, переходя в состояние покоящихся клеток. У миксококков они, например, становятся овальными, окрашиваются в темный цвет, приобретают толстые оболочки и становятся похожими на хламидоспоры (микроцисты) (рис. 114). При увлажнении покоящиеся вегетативные клетки прорастают и снова переходят к стадии псевдоплазмодия.

Рис. 113. Плодовые тела некоторых миксобактерий: I — Myxococcus stipitatus (высота колонии 0,1 мм); 2 — Podangium erectum (высота 50 мкм); з — Myxococcus fulvus (высота 150 мкм); 4 — Chondromyces sp. (высота 0,5 мм).

Истинные миксобактерий, образующие плодовые тела, представлены в природе следующими родами: миксококкус (Myxococcus), сорангиум (Sorangium), хондромицес (Chondromyces), хондрококкус (Chondrococcus), архангиум (Archangium), полиангиум (Polyangium), мелитангиум (Melittangium), подангиум (Podangium), стелангиум (Stelangium), синангиум (Synangium), ангиококкус (Angiococcus) (рис. 113).

По способности к скользящему движению, форме клеток с миксобактериями сходны два рода целлюлозоразлагающих бактерий — цитофага (Cytophaga) и спороцитофага (Sporocylophaga). Эти бактерии не образуют плодовых тел. Веретенообразные вегетативные клетки Sporocytophaga могут переходить в кокковидные микроцисты.

Рис. 114. Цикл развития миксобактерий из рода Chondromyces (по Шлегелю, 1972).

По ряду признаков подобны миксобактериям флексибактерии — обитатели пресной и морской воды. Клетки представителей рода Flexibacter имеют вид длинных гибких нитей толщиной менее 1 мкм, способных к скользящему движению.

Миксобактерии в природе играют очень важную роль. Многие представители этой группы активно разрушают мертвые растительные остатки (целлюлозу) и соединения, содержащиеся в наружных покровах насекомых и ракообразных (хитин), превращая их в вещества, пригодные для питания растений. Многие плодоносящие бактерии способны к внеклеточному паразитизму. Не проникая внутрь клеток жертв других бактерий и некоторых высших грибов, они вызывают их разрушение (лизис), используя освобождающиеся при этом вещества как пищу. Известны также случаи паразитизма флексибактерии на водорослях.

Порядок спирохеты (SPIROCHAETALES)

Спирохеты представляют группу бактерий, обладающих уникальной морфологией и способом движения. Клетки спирохет очень тонки (0,1—0,6 мкм), но их длина достигает 500 мкм. У клеток спирохет имеются три основные структуры: протоплазматичный цилиндр (собственно тело клетки), аксиальная (опорная) нить и трехслойная наружная оболочка. Клетки извиты, как у спирали, но обладают необычной гибкостью (рис. 115). Они способны изгибаться и сокращаться, перемещаясь винтообразно через полужидкие среды (рис. 116).

Спирохеты отличаются от других прокариотов по ряду признаков: ни один из представителей этой группы не ветвится, не образует слизистых масс, не имеет спор, включений, пигментов; размножаются клетки спирохет поперечным делением.

Рис. 115. Схема возникновения извитости клетки спирохеты за счет аксиальной нити (2). Аксиальная нить сокращена (1).

Порядок спирохет делится на два семейства: спирохеты (Spirochaetaceae), объединяющее гигантские организмы (длина клеток до 30— 500 мкм), и трепонемы (Treponemataceae), включающие более мелкие формы (4—16 мкм). Среди последних есть аэробные — лептоспира (Leptospira) — и анаэробные — трепонема (Тrеponema) и боррелия (Borrelia).

Рис. 116. Схема механизма движения спирохет

Многие представители спирохет живут как сапрофиты в пресных и соленых озерах, особенно в донных отложениях и гниющем иле. Среди этой группы бактерий многие виды являются возбудителями опасных заболеваний человека — сифилиса, инфекционной желтухи, возвратного тифа (боррелиозы). Они могут попадать в организм с водой или пищей.

Порядок микоплазмы (MYCOPLASMATALES)

Бактериальным клеткам свойственна определенная форма, придаваемая им жесткими (ригидными) клеточными стенками. Тем не менее широко распространена группа микроорганизмов, не имеющая клеточных стенок, вследствие чего они отличаются сильно выраженным плеоморфизмом (непостоянством морфологии клеток). Каждая колония состоит из клеток и частиц разной величины — кокков, нитей, розеток (рис. 117). Первоначально эта группа микроорганизмов была описана как «микроорганизмы группы PPLO» (от англ, pleuropneumonia-like-organisms) — возбудителей плевропневмонии крупного рогатого скота. Сходны с микоплазмами и L-формы бактерий, возникающие независимо от среды (спонтанно) либо под влиянием антибиотиков, аминокислот. Данные L-формы лабильные, т. е. на средах без этих веществ (пенициллина) вновь появляются нормальные клетки бактерий. Иногда L-формы становятся стабильными. В этом случае они неотличимы от микоплазм по морфологии, но обладают иным соотношением пар азотистых оснований по сравнению с истинными бактериями (% ГЦ - 23-39).

Порядок Mycoplasmatales имеет два семейства: микоплазмовые (Mycoplasmataceae) и ахо-леплазмовые (Acholeplasmataceae). Представители этих семейств различаются по потребности в стерине. Стеринзависимые организмы относят к семейству Mycoplasmataceae, не нуждающиеся в стерине — к семейству Acholeplasmataceae.

Недавно описан новый род термофильных кислотоустойчивых микоплазм — Thermomycoplasma acidofila. Этот организм выделен из каменного угля, подвергающегося саморазогреванию. Оптимальная температура для его развития равна 59 °С. Он растет в пределах 45—62°, но при 37° и 65° не растет. Оптимум рН — 1—2, культура развивается в интервале рН — 0,96—3,5, не растет при рН — 0,5 и очень слабо при рН — 4,0. Отсутствие клеточной стенки, плеоморфизм клеток, способность к почкованию, низкое содержание гуанина и цитозина (ГЦ) в ДНК, ингибирование роста антибиотиком новобиоцином, подавляющим микоплазмы, свидетельствует в пользу принадлежности этого организма к микоплазмам.

Размножение типичных представителей микоплазм (например, М. mycoides) происходит делением надвое путем распада нитей и колец на кокковидные клетки и процесса, сходного с почкованием (рис. 118). Образующиеся при этом мельчайшие клетки являются вообще мельчайшими живыми клетками, известными современной биологии, размером 0,125—0,150 мкм. Это значит, что микоплазменные минимальные клетки не только наименьшие среди организмов, имеющих клеточную структуру, но они меньше некоторых крупных вирусов. Эти клетки в 10 раз мельче средней бактерии, в 1000 раз мельче такого простейшего, как амеба. Микоплазменная клетка в 1 млрд. раз легче, чем простейшее (5-10 ~18 г). Если придерживаться линейных измерений, то следует отметить, что мельчайшая микоплазма по диаметру лишь в 1000 раз больше диаметра атома водорода (0,1 мкм больше в 1000 раз 1 ангстрема). Эти клетки соответствуют по размерам теоретически возможным наименьшим живым клеткам, учитывая толщину биологических мембран, комплекса ферментов, которые поддерживали бы 100 крайне необходимых энзи-матических реакций. В такой клетке содержится несколько больше 1200 макромолекул белка и около 12 000 000 атомов в сухом веществе.

Микоплазмы встречаются в разных источниках: в почве, сточных водах, загрязненных культурах тканей животных. Микоплазмы являются возбудителями заболеваний растений, домашней птицы, животных и человека (уретрит, плевропневмония и др.). Доказано, что непатогенные виды микоплазм способны существовать в почвах, паразитируя на других микроорганизмах (бактериях, низших грибах), способствуя существованию в природе сложных ассоциаций, описываемых в качестве самостоятельных организмов (Metallogenium, Gallionella и др., аккумулирующие железо и марганец бактерий). Есть сведения в пользу существования сапрофитных форм микоплазм.

Порядок риккетсии (RICKETTSIALES)

В порядке Rickettsiales, имеющем одно семейство риккетсовые (Rickettsiaceae), объединены типичные представители класса молликуты (Mollicutes), получившие название в честь американского ученого Риккетса, впервые описавшего возбудителей пятнистой лихорадки и сыпного тифа. Риккетсии (род Rickettsia) представляют собой мелкие грамотрицательные кокковидные или палочковидные клетки, имеющие 1—2 мкм в длину и 0,3—0,7 мкм в поперечнике. По тонкому строению они неотличимы от типичных грамотрицательных бактерий. Риккетсии способны запасать энергию в АТФ и обладают цитохромной системой. Один вид культивируется вне клетки на искусственной среде.

Представители рода Rickettsia являются возбудителями многих опасных болезней животных и человека (разные типы лихорадок, сыпной тиф, риккетсиозная оспа). Естественными очагами резервации и переносчиками риккет-сий являются членистоногие (клещи, пухоеды, блохи, вши). Представителями другого родственного рода коксиэлла (Goxiella) переносятся с пылью, молоком, сохраняя при этом жизнеспособность.

Порядок хламидии (CHLAMYDIALES)

Порядок Chlamydiales объединяет одно семейство хламидиевые (Chlamydiaceae) и один род хламидии (Ghlamydia). Хламидии являются типичными облигатными внутриклеточными энергетическими паразитами. В отличие от риккетсий они, будучи анаэробами, не обладают цитохромами, не способны генерировать АТФ (используют энергодающие соединения АТФ, НАД в клетках хозяина). Экстрацеллюлярное культивирование хламидии в отличие от риккетсий невозможно. Они отличаются также способом размножения и сложным циклом развития. Внутри цитоплазматической вакуоли клетки хозяина вначале развиваются крупные вегетативные клетки со слабыми, неригидными клеточными стенками. Эти клетки размножаются делением, но не являются инфекционными. Дочерние организмы формируются путем постепенной конденсации с образованием мелких инфекционных форм с ригидной клеточной стенкой. Они освобождаются после разрыва мембраны клетки хозяина. Обе указанные формы сильно различаются между собой по ряду признаков (в частности, по соотношению ДНК и РНК).