Морфология и тонкое строение микококков

Клетки микококков значительно варьируют по величине (от 0,5 до 3—4 мкм) в одной и той же культуре, имеют разнообразную форму — шаровидную, овальную, клиновидную, треугольную, часто они как бы сдавлены с одной или нескольких сторон (рис. 108).

На ранних стадиях развития кокки собраны в конгломераты неопределенных конфигураций либо искривленные цепочки (рис. 108,4). Встречаются сочетания мелкой и крупной клеток, соединенных вместе, либо двух мелких клеток, прикрепленных с обеих сторон к большой клетке, что напоминает материнскую клетку с почками.

При окраске клеточных стенок кокков обнаружилось, что (рис. 108,5) крупные клетки (2—4 мкм), принимаемые в фазовом контрасте за единичные, представляют на самом деле конгломераты клеток, объединенных общей оболочкой. Внутри такой клетки-колонии видны беспорядочно расположенные перегородки (рис. 108, 6, 7).

Длительное непрерывное наблюдение за развитием культур дало возможность выявить определенный цикл развития. В первые часы роста образуются макроформы, представляющие агрегаты клеток, объединенные общей оболочкой. В последующем эти образования распадаются на отдельные клетки различной формы и величины. При этом на всех стадиях развития наблюдается неравномерный характер роста и деления (дробления) клеток. Даже шаровидные мелкие клеточки, образующиеся на конечных этапах дробления, приобретают перед каждым последующим делением треугольную форму, напоминая первые этапы прорастания спор актиномицетов тремя проростками.

Рис. 109. Ультратонкий срез клеток Mycococcus species, демонстрирующий специфический способ деления микококков. Увел. X 60 000. п — перегородки; цм — цитоплазматическая мембрана; кс — клеточная стенка.

У некоторых штаммов с красно-розовой пигментацией культур обнаруживаются подвижные клетки. Они появляются при окончательном разделении конгломератов на единичные клеточки и имеют всегда правильно шаровидную форму. Подвижность сохраняется в 7 — 8-суточных культурах. Постоянное нахождение в препаратах исследуемых штаммов «почкующихся» клеток позволило предположить размножение этих организмов почкованием, что свойственно, по описанию, микококкам. Однако в результате наблюдения за развитием отдельных клеток в камере было показано, что микококки размножаются путем неправильного дробления, а не почкования.

Появление сочетаний клеток, похожих на материнские клетки с почками, оказалось результатом специфического неравномерного роста и деления исследуемых организмов.

Из всех известных кокковых форм неравномерный характер роста и деления описан только у клеток кокковидной стадии развития микобактерий. Как и для описываемых культур, для них характерен такой же неравномерный рост кокков, приводящий к формированию клиновидных клеток, и расположение перегородок под углом друг к другу, сопровождающееся образованием искривленных цепочек или неправильных скоплений клеток. Однако кокковидные клетки микобактерий при перенесении в свежую среду прорастают в палочки, в то время как у исследуемых культур палочковидная стадия развития не появлялась ни при каких условиях культивирования.

Клетки микококков имеют все характерные для прокариотных микоорганизмов структуры: клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму, содержащую различные включения, внутрицитоплазматические мембранные структуры и нуклеоид. Клеточные стенки имеют строение, характерное для грам-положительных организмов. Они состоят из двух электронно-плотных слоев и более широкого светлого слоя между ними (рис. 109 и 110). У некоторых штаммов отдельные участки клеточной стенки были сильно утолщены и имеют рыхлое, аморфное строение. Цитоплазма обычно мелкогранулярная и состоит из плотно упакованных рибосом. Внутри цитоплазматиче-ские мембранные системы трубчатого, ламелярного, а у некоторых штаммов и везикулярного типа. Нуклеоид занимает участки различных размеров и форм и имеет фибриллярное строение.

Изучение тонкого строения микококков дало возможность наблюдать необычный для кокков способ деления, предполагаемый при исследовании культур в световом микроскопе. Оказалось, что всем представителям микококков свойственно неравномерное, неправильное деление (дробление) клеток на несколько частей.

Рис. 110. Ультратонкие срезы микококков (Mycococcus species). Видно дробление клеток. Увел. X 30 000.

Перегородки закладываются сразу в нескольких участках клеточной стенки без какой-либо закономерности и растут центрипетально, дробя клетку на секции разной величины и формы (рис. 109 и 110). В одной клетке может образоваться от трех до десяти перегородок, а их беспорядочное расположение обусловливает образование причудливо расчлененной крупной клетки-колонии. Каждая клеточка в такой клетке-колонии имеет свою мембрану и внутренний слой клеточной стенки. Внешний слой клеточной стенки является общим для всех клеточек и при отделении их друг от друга, по-видимому, формируется заново.

Иногда септы (перегородки) могут располагаться параллельно друг другу; в других случаях они отчленяют краевые участки клетки, имеющие серповидную или треугольную форму. Встречается и радиальное расположение перегородок. Со временем крупная клетка-колония дробится на отдельные части по этим перегородкам, распадаясь на все меньшие и меньшие агрегаты клеток неопределенной конфигурации.

Неравномерное деление (дробление) клеток было обнаружено у некоторых представителей класса лучистых грибков. Таким образом, размножение микроорганизмов путем неравномерного деления свойственно некоторым культурам кокков и актиномицетов, включая и микококки.