ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ И ПОТОК ЭНЕРГИИ В БИОЦЕНОЗЕ

В биоценозе постоянно происходит перенос веществ и энер­гии, заключенной в пище, в результате поедания одних организ­мов или продуктов их жизнедеятельности другими организмами. Таким образом, в результате соединения отдельных трофических звеньев образуется цепь питания, например: фитопланктон зоо­планктон → мелкие рыбы → хищные рыбы → человек (или другое млекопитающее), птица. В биоценозе одновременно формируются несколько пищевых цепей, которые тесно переплетаются и обра­зуют пищевую, или трофическую, сеть.

В биоценозе все компоненты последовательно распределены по трофическим уровням цепей питания и их взаимодействующим сочетаниям — пищевым сетям. В результате складывается единая функциональная система обмена веществ и превращения энергии в рамках биоценоза, подразделяемая на несколько трофических уровней.

Первый трофический уровень образуют автотрофы — зеленые рас­тения, фото- и хемосинтезирующие бактерии.

Второй уровень цепи питания — растительноядные животные, а также паразитические высшие и низшие растения.

К третьему уровню относятся плотоядные животные, которые пи­таются травоядными. Это хищники первого порядка — насеко­моядные птицы, мелкие млекопитающие, рептилии, амфи­бии. Сюда же относятся и паразиты этих животных.

Четвертый уровень представлен более крупными плотоядными жи­вотными — хищниками второго порядка и их паразитами.

Пятый уровень занимают редуценты (деструкторы), потребляю­щие мертвое органическое вещество. К ним принадлежат бес­позвоночные животные-сапрофаги, растения-сапрофаги, гете­ротрофные микроорганизмы, грибы, простейшие (рис.VIII.4).

В биогеоценозах одновременно сосуществуют высшие и низ­шие формы живых организмов: бактерии, низшие растения, гри­бы, различные беспозвоночные и позвоночные животные. Это возможно потому, что разные формы живых существ занимают определенную часть среды обитания, где конкуренция с другими организмами сводится к минимуму. Такое место в структуре био­геоценоза называется экологической нишей. Экологическая ниша характеризует биологическую специализацию данного организма или популяции, в частности и в цепи питания.

У видов, ведущих сходный образ жизни, разные местообита­ния, поскольку между ними возникает межвидовая конкуренция. Поэтому определенная экологическая ниша занята только одним видом. Если разные виды живут в одних условиях, они различают­ся по пищевому спектру, суточной активности, поведению и т.д.

Каждый из них использует только часть доступной ему энергии из органического вещества, а непригодные для него остатки исполь­зуются другими организмами пищевой цепи.

Поток энергии, идущей от растений через растительноядных животных, называется пастбищной пищевой цепью. Мертвое орга­ническое вещество, которое не используется консументами, на­пример остатки растений, трупы животных, экскременты, назы­ваются детритом. Поток энергии, который начинается от мертво­го органического вещества и проходит через цепь разлагателей, называется детритной пищевой цепью.

Таким образом, отличие в функционировании пастбищной и детритной пищевых цепей заключается в том, что мертвое орга­ническое вещество используется только в детритной цепи, при­чем до полного его разложения. Энергия детрита расходуется ре­дуцентами на процессы жизнедеятельности или рассеивается в виде тепла.

Правило экологической пирамиды. В цепях питания существует закономерность, отражающая эффективность использования и пре­вращения энергии в процессе питания живых организмов. На каж­дом последующем трофическом уровне утилизируется лишь 5— 15% энергии биомассы, которая превращается во вновь построен­ное органическое вещество. Остальная энергия рассеивается в виде тепла или просто не усваивается. Таким образом, в результате не­минуемой потери энергии количество образующегося органичес­кого вещества на каждом следующем пищевом уровне резко умень­шается. КПД каждого звена в среднем составляет около 10%, по­этому цепи питания состоят не более чем из 4—6 пищевых уров­ней. Так, для образования 1 кг массы тела дельфина нужно 10 кг съеденной рыбы, а этим рыбам нужно 100 кг беспозвоночных жи­вотных, которым в свою очередь требуется 1000 кг фитопланкто­на. Если эти величины изобразить в соответствующем масштабе и разместить в порядке зависимости, то образуется пирамида, ко­торая получила название экологической пирамиды. На основе пра­вила экологической пирамиды можно рассчитать количественные со­отношения разных видов животных и растений в экосистеме.

Различают несколько типов экологических пирамид: пирамида чи­сел отражает число особей на каждом уровне пищевой цепи; пи­рамида биомассы — количественное соотношение органического вещества; пирамида энергии — количество энергии в пище каждо­го трофического уровня (рис.VIII.5).

Продукция экосистем. Для любой экосистемы характерны два основные показателя — биомасса и продукция.

Биомасса — это суммарная масса особей сообщества организ­мов, произведенная за единицу времени и отнесенная к единице площади или объема местообитания данного биоценоза.

Продукция — это суммарная биомасса, образованная в экосис­теме за определенное время, или скорость ее образования. Разли­чают первичную продукцию, произведенную автотрофными орга­низмами (продуцентами), и вторичную продукцию, которую обра­зуют гетеротрофные организмы — консументы и редуценты.

Общая биомасса живого вещества на Земле составляет около 2000 млрд т. Биомасса наземных зеленых растений составляет бо­лее 90% от этого числа, остальные 10% приходятся на водную растительность и гетеротрофные организмы.

Ограничивающими факторами для распространения наземной растительности, помимо света, являются температура и влажность среды. Поэтому основная биомасса растений приходится на тро­пические области (около 55%). В полярных и пустынных областях биомасса растений значительно ниже: около 12%.

Биомасса животных суши значительно меньше биомассы рас­тений. Среди гетеротрофных организмов наиболее высокие пока­затели биомассы имеют почвенные организмы (микроорганизмы и беспозвоночные) по сравнению с наземными животными. В срав­нении с сушей биомасса Мирового океана в сотни раз меньше, здесь наблюдается также иное соотношение между биомассами автотрофов и гетеротрофов. Так, биомасса морских животных и микроорганизмов почти в 20 раз больше, чем биомасса водорос­лей и планктона.