Взаимосвязь дыхания с другими процессами обмена

Процесс дыхания представляет собой центральное звено обмена веществ орга­низма и тесно связан с другими процессами метаболизма. Необходимо подчерк­нуть, что, несмотря на противоположную направленность двух центральных про­цессов растительного организма — фотосинтеза и дыхания и на их локализацию в разных органеллах клетки, между ними существует тесная взаимосвязь. Прежде всего, для протекания процесса дыхания нужны органические вещества (суб­страты). Такими субстратами в первую очередь являются углеводы, которые у зеленых растений образуются в процессе фотосинтеза. Вместе с тем превра­щение веществ в процессе фотосинтеза и дыхания идет через ряд сходных промежуточных продуктов. Особенно много сходного в превращениях между фотосинтетическим циклом Кальвина и реакциями пентозофосфатного пути ды­хательного обмена. Как в том, так и в другом случае происходят взаимные пре­вращения Сахаров с разной длиной углеродной цепочки (3,4, 5, 6 и 7 углеродных атомов). По-видимому, несмотря на различное распределение (компартментацию) этих метаболитов в клетке, между ними существует обмен. Иначе гово­ря, промежуточные продукты дыхания могут быть использованы в процессе фотосинтеза. Одновременно возможен и обратный процесс. Много общего в энергетике фотосинтеза и дыхания в процессах фотосинтетического и окисли­тельного фосфорилирования. Между этими двумя процессами возможен обмен энергетическими эквивалентами. АТФ,образовавшаяся на свету при фотосин­тетическом фосфорилировании, может служить основным источником энергии для различных биосинтетических процессов, заменяя АТФ, образовавшуюся в процессе дыхания. С другой стороны, АТФи НАДФН, образовавшиеся в про­цессе дыхания, могут быть использованы для реакций цикла Кальвина. Имеются данные, что на свету у растений основными органеллами, поставляющими АТФ, являются хлоропласты.

Многие промежуточные продукты процесса дыхания являются основой био­синтеза важнейших соединений. Уже на протяжении первой, анаэробной фазы дыхания (гликолиз) триозофосфаты, преобразуясь в глицерин, могут служить источником для синтеза жиров. Пировиноградная кислота путем аминирования может дать аланин. Не менее важное значение имеют и промежуточные продук­ты цикла Кребса. Например, а-кетоглютаровая и щавелевоуксусная кислоты в процессе аминирования дают аминокислоты — глутаминовую и аспарагино-вую. Благодаря реакции переаминирования эти кислоты могут быть источником аминогруппы для других аминокислот и, таким образом, являться важнейшими промежуточными продуктами для синтеза, как белка, так и пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований. Янтарная кислота, образовавшаяся в цикле Кребса, дает основу для образования порфиринового ядра хлорофилла. Ацетил-КоА служит основой для образования жирных кислот. Поскольку имеется ряд реакций и процессов, благодаря которым отдельные компоненты извлекаются из цикла Кребса, должны быть и обратные процессы, поставляющие их в цикл. Если бы этого не было, скорость превращения в аэробной фазе дыхания заметно бы снизилась. Такой реакцией является окислительное дезаминирование амино­кислот, приводящее к образованию органических кислот. Имеет значение также реакция карбоксилирования пировиноградной кислоты или ее фосфорилиро-ванной формы, в результате чего образуется щавелевоуксусная кислота. Основ­ной процесс, при котором образуются пентозы в растении,— это пентозофосфат-ный путь дыхательного обмена. Пентозы входят в состав нуклеотидов, нуклеино­вых кислот и ряда коферментов, в том числе таких важных, как никотинамидные (НАД и НАДФ) и флавиновые (ФМН, ФАД).

Пентозофосфатный путь дыхания является также источником образования эритрозо-4-фосфата. Эритрозофосфат, взаимодействуя с фосфоенолпируватом, образует шикимовую кислоту. Шикимовая кислота — материал для образова­ния фенольных соединений, лигнина, ряда ароматических аминокислот, напри­мер триптофана, а из триптофана образуется один из главных гормонов роста растений — ауксин (р-индолилуксусная кислота).

Рассмотренные связи дыхания и других процессов метаболизма растения не являются постоянными, раз навсегда данными. Они возникают и нарушаются под влиянием, как внутренних особенностей растения, так и внешних условий. При неблагоприятных условиях эти нарушения могут быть значительными и да­же летальными.

I

ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ «ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ»

1. Что такое дыхание? Каково значение дыхания в жизни растений?

2. Что такое окисление и восстановление? Докажите, что дыхание — это окислительно-восстановительный процесс.

3. Какие вы знаете основные пути дыхательного обмена? От чего зависит раз­нообразие дыхательных путей?

4. Каковы основные особенности анаэробной фазы гликолитического пути? Где она локализована? На каких этапах этого процесса и за счет энергии каких реакций накапливается АТФ? Что является конечным продуктом этой фазы?

5. Где локализованы процессы аэробной фазы дыхания? На какие этапы она делится? Какие соединения, выделяющиеся в цикле Кребса, поступают в дыхательную цепь?

6. Какие переносчики входят в дыхательную цепь? Каков источник энергии для функционирования дыхательной цепи? Почему необходим кислород для ее функционирования?

7. Как осуществляются положения хемиосмотической теории Митчелла о пре­образовании свободной энергии окислительно-восстановительных реакций дыхательной цепи в электрохимический градиент ионов водорода (ΔµН⁺)?

8. Что такое окислительное фосфорилирование? В чем сходство и различия окислительного и фотосинтетического фосфорилирования?

9. Что такое сопряженные процессы? Что определяет показатель Р/О? На чем основано разобщение окисления и фосфорилирования, в частности под влиянием динитрофенола?

10. В каких формах энергия, выделяющаяся в процессе дыхания, может быть использована растительным организмом?

11. Что представляет прямой и косвенный механизм синтеза АТФ? Что такое АТФ-синтаза? Где она расположена?

12. Какое количество АТФ образуется при распаде одной молекулы глюкозы: а) в анаэробную фазу дыхания; б) в аэробную?

13. Что такое цианидоустойчивое дыхание? С работой какого фермента связан этот процесс? В чем его роль?

14. Каковы основные особенности пентозофосфатного пути? В чем его значение? Какие важные продукты образуются в результате его функционирования?

15. Какие внешние и внутренние факторы оказывают влияние на процесс ды­хания?

16. Приведите примеры механизмов регуляции дыхательного обмена.

17. Приведите примеры взаимосвязи дыхания с фотосинтезом. Какие проме­жуточные продукты процесса дыхания являются основой биосинтеза важнейших соединений?