Пентозофосфатный цикл

Триоза (ФГА) может претерпевать превращения по гликолитическому пути до пировиноградной кислоты и далее вступать в цикл Кребса, Как видно из урав­нения, в пентозофосфатном цикле из каждых трех молекул глюкозы распадает­ся одна, при этом выделяются 3 молекулы СО₂ и образуются 6 молекул НАДФН и ФГА. Окисление НАДФН идет через дыхательную цепь, при этом первоначаль­но НАДФН взаимодействует с НАД. При включении 6 молекул НАДФН в дыха­тельную цепь образуется 18 молекул АТФ. Если считать, что 1 молекула АТФ используется на предварительное фосфорилирование гексозы, то накапливается 17 молекул АТФ. Вместе с тем при превращении фосфоглицеринового альдеги­да в пировиноградную кислоту и ее окислении через цикл Кребса образуется еще 20 молекул АТФ. Таким образом, при окислении по пентозофосфатному пути одной молекулы глюкозы выделяется 37 молекул АТФ. Следовательно, с энергетической стороны апотомический путь почти не отличается от глико-литического. Однако они сильно различаются по промежуточным продуктам. В процессе апотомического распада глюкозы образуется восстановленный НАДФ, который может быть использован на различные синтетические процес­сы, в том числе и в темновых реакциях фотосинтеза. Важное значение имеет образование пентоз. Пентозы входят в состав нуклеиновых кислот. Нельзя не отметить, что образующийся в этом процессе эритрозофосфат является пред­шественником лигнина и ряда других соединений.

Внимательное рассмотрение реакций окисления глюкозы, связанных с пентозофосфатным путем, показывает его большое сходство с превращением угле­водов в фотосинтетическом цикле Кальвина. Возможно, что благодаря наличию одинаковых промежуточных продуктов эти процессы в ряде пунктов взаимо­связаны. Интересно отметить, что наряду с локализацией пентозофосфатного пути в цитоплазме он может в отсутствие света осуществляться и в хлоропластах. На протяжении онтогенеза растений и в зависимости от условий происхо­дит смена дыхательных путей. В силу образования различных промежуточных продуктов это оказывает значительное влияние на обмен веществ и физиоло­гическую деятельность растительного организма. Существует ряд методов, с по­мощью которых можно установить соотношение путей дыхательного обмена (применение специфических ингибиторов, метод с использованием меченых атомов и др.). Однако все они имеют свои недостатки и в силу этого к экспери­ментальным данным по этому вопросу надо подходить с большой осторожностью.