Изменчивость, ее формы. Фенотипическая изменчивость. Понятие о фенокопиях.

Модификациями называются фенотипические изменения, возникающие под влиянием условий среды. Размах: модификационной изменчивости ограничен нормой реакции. Развившееся конкретное модификационное изменение признака не наследуется, но диапазон модификационной изменчивости обусловлен наследственностью. Модификационные изме­нения не влекут за собой изменений генотипа.

Норма реакции, лежащая в основе модификационной изменчивости, складывалась исторически в результате естественного отбора. В силу этого обстоятельства модификационная изменчивость как правило, це­лесообразна. Она соответствует условиям обитания, является приспосо­бительной.Очень демонстративны в этом отношении листья водяного лютика (рис. 55). Это растение произрастает как в воде, так и по берегам. Иног­да только часть растения погружена в воду. Над водой листья имеют ши­рокие пластинки со слабо разрезанными краями; листья того же расте­ния под водой сильно расчленены, что предохраняет их от повреждения водным потоком. Если же в опыте лист лютика был только наполовину погружен в воду, то лишь эта часть приобретала глубокие вырезки, а ос­тальная оставалась нерасчлененной пластинкой.

Известный французский ботаник Боннье провел обширную серию опы­тов над растениями, относящимися к 120 видам. Каждый экземпляр рас­тений он разрезал на две равные части. Одну из этих частей далее вы­саживали в Парижском ботаническом саду, в условиях теплого, мягкого климата, а другую часть - высоко в горах. Результаты опытов были следующими. Стебель земляной груши, выросшей в Париже, был высо­ким, а у выросшей в горах сильно укороченным и имел вид розетки, при­жатой к земле. Такое изменение формы стебля явилось необходимым при­способлением к суровым условиям обитания в горах. Если же семена обоих растений высеять в однотипных условиях, они дадут растений с одинаковым фенотипом независимо от того, каким был фенотип их родителей. Следовательно, под влиянием внешних условий развитие фе­нотипа не повлекло за собой изменения генотипа. В этом - одна из осо­бенностей модификационной изменчивости. Модификационной изменчивости подвержены такие признаки, как рост животных и растений, их вес, окраска и т. д. Возникновение модификаци-онных изменений связано с тем, что условия среды воздействуют на фер­ментативные реакции, протекающие в развивающемся организме, и в из­вестной мере изменяют их течение. Этим, в частности, объясняется появ­ление различной окраски цветов у примулы и отложение пигмента в во­лосах у гималайских кроликов.Особую группу модификационной изменчивости составляют длитель­ные модификации. Это изменения, возникающие под влиянием внешних условий, подобно обычным модификациям, но передающиеся ряду последующих поколений. Так, при воздействии высокой или пони­женной температуры на куколок колорадского картофельного жука ок­раска взрослых животных изменялась; этот признак держался в несколь­ких поколениях, а затем возвращалась прежняя окраска. Передается этот признак лишь при воздействии температуры на женские особи и не передается, если действию фактора подвергались лишь самцы. Следова­тельно, длительные модификации наследуются по типу цитоплазм этиче­ской наследственности. По-видимому, под влиянием внешнего фактора происходят изменения в тех частях цитоплазмы, которые затем могут ауторепродуцироваться.Фенокопии — изменения фенотипа под влиянием неблагоприятных факторов среды, по проявлению похожие на мутации. В медицине фенокопии — ненаследственные болезни, сходные с наследственными. Распространенная причина фенокопий у млекопитающих — действие на беременных тератогенов различной природы, нарушающих эмбриональное развитие плода(генотип его при этом не затрагивается). При фенокопиях изменённый под действием внешних факторов признак копирует признаки другого генотипа (например, у человека приём алкоголя во время беременности приводит к комплексу нарушений, которые до некоторой степени могут копировать симптомы болезни Дауна).