Основные закономерности

Равенство объёмов кровотока

Объём крови, протекающей через поперечное сечение сосуда в единицу времени, называют объёмной скоростью кровотока.

Объёмная скорость кровотока через большой и малый круг кровообращения одинакова. Объём кровотока через аорту или лёгочный ствол равен объёму кровотока через суммарное поперечное сечение сосудов на любом отрезке кругов кровообращения.

Движущая сила кровотока

Движущая сила кровотока – это разность кровяного давления между проксимальным и дистальным участками сосудистого русла.

Давление крови создаётся давлением сердца и зависит от упруго-эластических свойств сосудов.

Поскольку давление в артериальной части кругов кровообращения является пульсирующим в соответствии с фазами работы сердца, для его гемодинамической характеристики принято использовать величину среднего давления. Это усреднённое давление, которое обеспечивает такой же эффект движения крови, как и пульсирующее давление. Среднее давление в аорте равно примерно 100 мм рт.ст. Давление в полых венах колеблется около нуля.

Таким образом, движущая сила в большом круге кровообращения равна разнице между этими величинами, то есть 100 мм рт.ст. Среднее давление крови в лёгочном стволе менее 20 мм рт.ст., в лёгочных венах близко к нулю – следовательно, движущая сила в малом круге – 20 мм рт.ст., то есть в 5 раз меньше, чем в большом. Равенство объёмов кровотока в большом и малом круге кровообращения при существенно различающейся движущей силе связано с различиями в сопротивлении току крови – в малом круге оно значительно меньше.

Сопротивление в кровеносной системе

Если общее сопротивление току крови в сосудистой системе большого круга принять за 100%, то в разных её отделах сопротивление распределяется следующим образом. В аорте, крупных артериях и их ветвях сопротивление току крови составляет около 19%; на долю мелких артерий и артериол приходится 50% сопротивления; в капиллярах сопротивление составляет примерно 25%, в венулах – 4%, в венах – 3%.

Общее периферическое сопротивление – это суммарное сопротивление параллельных сосудистых сетей большого круга кровообращения.

Оно зависит от градиента давления в начальном и конечном отделах большого круга кровообращения и объёмной скорости кровотока. Если градиент давления равен 100 мм рт.ст., а объёмная скорость кровотока – 95 мл/с, то величина ОПС составит:

ОПС= =100 мм рт.ст. × 133 Па / 95 мл/с = 140 Па·с/см³

В сосудах малого круга кровообращения общее сопротивление равно примерно 11 Па с/мл.

Сопротивление в региональных сосудистых сетях различно, оно наименьшее в сосудах чревной области, наибольшее в коронарном сосудистом русле.

Согласно законам гидродинамики, сопротивление току крови зависит от длины и радиуса сосуда, по которому течёт жидкость, и от вязкости самой жидкости.

Эти взаимоотношения описывает формула Пуазейля:

,

где R – гидродинамическое сопротивление,

L – длина сосуда,

r – радиус сосуда,

ν – вязкость крови,

π – отношение длины окружности к диаметру.

Применительно к системе кровообращения длина сосудов довольно постоянна, а радиус сосуда и вязкость крови – переменные параметры. Наиболее изменчивым является радиус сосуда, и именно он вносит существенный вклад в изменения сопротивления току крови при различных состояниях организма, так как величина сопротивления зависит от радиуса, возведённого в четвёртую степень. Вязкость крови связана с содержанием в ней белков и форменных элементов. Эти показатели могут меняться при различных состояниях организма – анемии, полицитемии, гиперглобулинемии, а также различаются в отдельных региональных сетях, в сосудах разного типа и даже в ветвях одного сосуда. Так, в зависимости от диаметра и угла отхождения ветви от основной артерии в ней может меняться соотношение объёмов форменных элементов и плазмы. Это связано с тем, что в пристеночном слое крови больше доля плазмы, а в осевом – эритроцитов, поэтому при дихотомическом делении сосуда меньшая по диаметру ветвь или ветвь, отходящая под прямым углом, получает кровь с большим содержанием плазмы. Вязкость движущейся крови меняется в зависимости от характера кровотока и диаметра сосудов.

Длина сосуда как фактор, влияющий на сопротивление, имеет значение для понимания того, что наибольшее сопротивление току крови оказывают артериолы, имеющие относительно большую длину при малом радиусе, а не капилляры: их радиус сопоставим с радиусом артериол, но капилляры короче. Из-за большого сопротивления току крови в артериолах, которое к тому же может значительно меняться при их сужении или расширении, артериолы называют «кранами» сосудистой системы. Длина сосудов меняется с возрастом, в скелетных мышцах длина артерий и артериол может меняться при сокращении и растяжении мышц.

Сопротивление току крови и вязкость зависят также от характера кровотока – турбулентного или ламинарного. В условиях физиологического покоя почти во всех отделах кровеносной системы наблюдается ламинарное, то есть слоистое течение крови, без завихрений и перемешивания слоёв. Вблизи стенки сосуда располагается слой плазмы, скорость движения которого ограничивается неподвижной поверхностью стенки сосуда, по оси с большой скоростью движется слой эритроцитов. Слои скользят относительно друг друга, что создаёт сопротивление для течения крови как гетерогенной жидкости. Между слоями возникает напряжение сдвига, тормозящее движение более быстрого слоя.

Согласно уравнению Ньютона, вязкость движущейся жидкости прямо пропорциональна величине напряжения сдвига и обратно пропорциональна разнице скоростей движения слоёв: ν=τ/γ.

Поэтому при снижении скорости движения крови вязкость увеличивается, в физиологических условиях это проявляется в сосудах с малым диаметром. Исключением являются капилляры, в которых эффективная вязкость крови достигает значений вязкости плазмы, то есть снижается в 2 раза благодаря особенностям движения эритроцитов. Они скользят, двигаясь друг за другом в «смазочном» слое плазмы и деформируясь в соответствии с диаметром капилляра.

Для турбулентного течения характерно наличие завихрений, при этом кровь перемещается не только параллельно оси сосуда, но и перпендикулярно ей. Турбулентное течение наблюдается в проксимальных отделах аорты и лёгочного ствола в период изгнания крови из сердца, локальные завихрения могут создаваться в местах разветвлений и сужений артерий, в области крутых изгибов артерий. Движение крови может стать турбулентным во всех крупных артериях при возрастании объёмной скорости кровотока или снижении вязкости крови. Турбулентное движение существенно увеличивает внутреннее трение крови, и для её продвижения требуется значительно большее давление, при этом нагрузка на сердце увеличивается.

Таким образом, разница давлений и сопротивление кровотоку являются факторами, влияющими на объём кровотока в целом в сосудистой системе и в отдельных региональных сетях: он прямо пропорционален разности давлений крови в начальном и конеченом отделах сосудистой сети и обратно пропорционален сопротивлению току крови:

Увеличение давления или уменьшение сопротивления току крови на системном, региональном, микроциркуляторном уровнях повышают объём кровотока соответственно в системе кровообращения, в органе или микрорегионе, а уменьшение давления или увеличение сопротивления уменьшают объём кровотока.

Энергия, обеспечивающая движение крови по сосудам создаётся сердцем. В результате постоянного циклического выброса крови в аорту создается и поддерживается высокое гидростатическое давление в сосудах большого круга кровообращения, которое является причиной движения крови. Весьма важным вспомогательным фактором движения крови по артериям является эластичность их, которая обеспечивает ряд преимуществ:

Уменьшает нагрузку на сердце и, естественно, расход энергии на обеспечение движения крови, что особенно важно для большого круга кровообращения. Это достигается, во-первых, за счет того, что сердце не преодолевает инерционность столба жидкости и одномоментно силы трения по всему сосудистому руслу, поскольку очередная порция крови, выбрасываемая левым желудочком во время систолы, размещается в начальном отделе аорты за счет её поперечного расширения. Во-вторых, при этом значительная часть энергии сокращения сердца не «теряется», а переходит в потенциальную энергию эластической тяги аорты. Эластическая тяга сжимает аорту и продвигает кровь дальше от сердца во время его отдыха и наполнения камер сердца очередной порцией крови, что происходит после выброса каждой порции крови.

Непрерывное движение крови обеспечивает больший кровоток в сосудистой системе в единицу времени.

Эластичность сосудов обеспечивает также большую их ёмкость.

В случае снижения АД эластическая тяга обеспечивает сужение артерий, что способствует поддержанию кровяного давления. Фактор эластичности артериальных сосудов создает перечисленные преимущества и в малом круге кровообращения, но выражены они меньше из-за низкого давления и меньшего сопротивления току крови. Однако кровоток в артериальной системе имеет пульсирующий характер вследствие того, что кровь поступает в аорту порциями в период изгнания из желудочка. В восходящем отделе аорты скорость кровотока наибольшая к концу первой трети периода изгнания, затем она уменьшается до нуля, а в протодиастолическом периоде, до закрытия аортальных клапанов, наблюдается обратный ток крови. В нисходящей аорте и её ветвях скорость кровотока также зависит от фазы сердечного цикла. Пульсирующий характер кровотока сохраняется до артериол, в капиллярах большого круга кровообращения пульсовые колебания скорости кровотока отсутствуют в большинстве региональных сетей; в капиллярах же малого круга кровообращения пульсирующий характер кровотока сохраняется.