Свободная и связанная вода. Физиологическое значение отдельных фракций воды в растении

Подвижность, активность воды непосредственно зависят от ее состояния в клетке. С этой точки зрения в физиологии растений принято различать свободную и связанную воду.

Исследования последних лет позволяют прийти к выводу об от­сутствии резкой границы между различными формами связанной воды, а также между связанной водой и водой свободной.

По существу, вся имеющаяся в клетке вода находится в связи с веществами, входящими в состав клеточной стенки, протоплаз­мы и вакуолярного сока. Различны лишь форма и характер (проч­ность) этой связи, что обусловлено особенностями входящих в со­став клетки химических соединений, а также взаимодействием этих соединений.

К категории связанной воды относят следующие фракции воды:

а) связан­ную-осмотически (удерживаемая осмотически активными веществами, т.е. гидратносвязанная). Частицы осмотически связанной воды являются наиболее активными участниками физиологических процессов. На содержание осмотически связанной воды влияет, соответственно, количество находящихся в клетке раст­воренных веществ;

б) коллоидносвязанную (гидратносвязанная), которая включает интрамицеллярную воду, находящуюся внутри коллоидной системы (в том числе и иммобилизированную воду), и интермицеллярную воду (находится на поверхности коллоидов и между ни­ми). Коллоидносвязанная вода наименее подвижна и составляет наиболее стабильную часть водных запасов клетки, обеспечивающую устойчивость последнего в неблагоприятных условиях существования. Содержание коллоидносвязанной воды зависит от содержания гидрофильных биоколлоидов и степени их гидратации, которая в свою очередь связана с их водоудерживающей силой;

3) гидрофобно-стабилизированную (главным образом в мембранах).

Вода удерживается в клетках за счет осмоса и набухания биоколлоидов.

Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до—10 °С. Всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой.

Капиллярно-поглощенная (пространственно-стабилизированная) вода находится в клеточных стенках и сосудах проводящей системы. Это наиболее подвижная форма, которую относят к категории свободной воды. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах.

Клеточные стенки содержат две фракции капиллярно-поглощенной воды: подвижную и малоподвиж­ную. Малоподвижная вода находится в микрокапиллярных пространствах, а так же удерживается водородными связями на микрофи­бриллах целлюлозы. Подвижная фракция составляет значительную часть воды, находится в крупных капиллярных простран­ствах между микрофибриллами целлюлозы и легко перемещается.

Первое место по концентрации воды в клетке (около 98 %) занимает вакуоль. В вакуолярном соке соли, сахара и органиче­ские кислоты находятся в растворе, а белки, таннины и слизи составляют гидрофильную коллоидную фракцию ва­куолей. В вакуолярном клеточном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярными соединениями (осмотически-связанная) и свободная вода.

Содержание воды в цитоплазме может достигать 95 % от массы цитоплазмы. Основной вид гидрофильных коллоидов в цитоплазме — белки. Вода, находящаяся на расстоянии до 1 нм от поверхности белковой молекулы, связана прочно и не имеет правильной гексагональной структуры (коллоидно-связанная вода). В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотически-связанная. Кроме того, в протоплазме имеется определенное количество ионов, а следовательно, часть воды осмотически связана.

Пластиды, митохондрии и ядра отделены от ци­топлазмы собственными мембранами. Их объем изменяется под действием осмотических сил. Содержание воды в х л о р о пластах и митохондриях обычно меньше, чем в цитоплазме (в хлоропластах около 50 %), что связано с присутствием в них большого количества липидов и липофильных веществ.

Наименьшее содержание воды характерно для клеточных стенок (30-50 %). Клеточные стенки обладают значительной гигроско­пичностью благодаря в основном высокой ги­дрофильности их пектиновых и целлюлозных компонентов. В связи с этим в оболочке растительной клетки вода главным образом коллоидно-связанная. Пере­движение воды вне проводящих пучков происходит главным образом по клеточным стенкам.

Вода в растениях находится во всех органах и тканях, образуя непрерывную фазу. Высокое содержание воды характерно для вегетативных органов зеленых растений. В ходе индивидуального развития органа обычно наблюдается снижение водоудерживающей способности коллоидов протоплазмы, что приводит к уменьшению содержания воды в тканях. Низкое содержание воды характерно для семян, спор грибов.