Опыты А.А. Часовенной

А теперь мы обратимся к исследованиям доцента Ленинградского университета Анны Александровны Часовенной. Она — пионер изучения в СССР роли фитонцидов во взаимных отношениях растений в биоценозах.

На основании огромного количества лабораторных опытов и полевых наблюдений Часовенная пришла к заключению, что растения, произрастающие в сообществе, действительно влияют друг на друга выделяемыми ими фитонцидами. Влияние это может быть очень разнообразным. Выделяющиеся фитонциды могут непосредственно действовать на другое растение, задерживая или прекращая рост побегов и корней. Но могут быть и сложные, косвенные влияния: например, фитонциды одного растения могут действовать на микробов, обычно поселяющихся на подземных частях другого растения, от которых зависит его жизненность. Фитонциды данного растения могут оказывать угнетающее действие на одни виды растений, и те же фитонциды могут, наоборот, стимулировать жизнедеятельность других видов растений. Фитонциды тимьяна Палласа вызывают общее угнетение тимофеевки луговой (снижают процесс всхожести семян, задерживают рост побегов и корней), тогда как на клевер красный они вначале не оказывают заметного влияния и лишь в дальнейшем задерживают появление первого листа. Летучие вещества цмина песчаного угнетают рост корней овсяницы луговой, но не влияют заметно на её побеги, они же стимулируют рост побегов и корней райграса высокого и тимофеевки луговой. Фитонциды очитка едкого немного угнетают рост корней тимофеевки луговой, не оказывая заметного влияния на её побеги, но стимулируют развитие побегов и корней овсяницы луговой.

Фитонциды разных видов растений по-разному влияют на один и тот же вид растения: одни угнетают, другие стимулируют, а третьи не вызывают изменений.

Фитонциды могут неодинаково действовать на стеблевую и корневую части зародыша семени одного и того же вида растений: угнетать рост и развитие корней, не влияя или слабо влияя на рост и развитие побегов; угнетать рост и развитие побегов, слабо влияя на рост корней. Но может и не быть избирательного действия, а фитонциды могут угнетать или стимулировать рост и развитие всех органов.

Угнетающим или стимулирующим действием обладают не только эфиромасличные растения, но и такие, как очиток едкий, коровяк чёрный, цмин песчаный и другие. Наибольшим действием обладают фитонциды многих видов растений в период их цветения, и особенно в летние полуденные безоблачные дни. Но и поздней осенью некоторые растения выделяют мощные фитонциды. Таковы телекия, таволга вязолистная и другие. У некоторых растений, например борщевика сибирского, самым сильным фитонцидным действием обладают семена. Рассыпаясь в значительном количестве на поверхности почвы, они могут оказывать большое влияние на всходы и жизненность других видов в сообществе. Познание растительных сообществ и управление ими невозможно без учёта роли фитонцидов, говорит Часовенная.

Рис.47. Процент всхожести семян и угнетение роста ежи сборной под влиянием летучих фитонцидов других растений. а — контроль (76%); б — влияние икотника (61%); в — влияние тысячелистника благородного (37%); г — влияние полыни (41%).

Присмотримся к фотоснимкам результатов опытов Часовенной. На рис.47 слева представлена ежа сборная, не подвергавшаяся влиянию фитонцидов других растений. Назовём её контрольной. Как отстали в развитии от этого растения те, которые росли в атмосфере летучих фитонцидов икотника серого, тысячелистника благородного и полыни горькой!

При действии фитонцидов икотника снижается всхожесть семян ежи сборной, почти полностью приостанавливается рост корней. Фитонциды тысячелистника ещё более резко снижают всхожесть семян и приостанавливают рост побегов и корней ежи. То же мы видим и при действии летучих фитонцидов.

Другой пример даётся на рис.48.

Как действуют летучие фитонциды разных растений на тимофеевку луговую? Чтобы легче сравнивать длину побегов и корней в разных случаях прорастания, на рисунке слева дана линейка, расстояние между каждыми двумя цифрами которой равно одному сантиметру. Летучие фитонциды цмина песчаного стимулируют рост побегов и корней тимофеевки, побеги становятся выше, а корни длиннее. Фитонциды очитка едкого не оказывают заметного влияния на побеги и лишь немного угнетают рост корней, а фитонциды тимьяна Палласа заметно угнетают тимофеевку, особенно её корни. Ещё сильнее угнетают тимофеевку фитонциды полыни горькой. Любопытно, что на всхожесть семян указанные фитонциды не оказывают особого влияния.

Рис.48. Процент всхожести семян тимофеевки луговой и её рост под влиянием летучих фитонцидов других растений (сфотографировано через 11 дней после начала опыта). а — контроль (98%); б — цмин (95%); в — очиток (99%); г — тимьян Палласа (82%); д — полынь (97%).

Рис.49. Изменение длины корней побегов овса в смешанных посевах с ячменём и пшеницей. а — контроль; б — посев через зерно; в — посев через ряд.

А вот перед нами овёс (рис.49). Слева представлен контрольный овёс, развивавшийся без соседства с другими растениями, а рядом овёс, высеянный вместе с ячменём и яровой пшеницей. Как сильно овёс угнетается своими соседями! Особенно вредно влияют корневые выделения ячменя и пшеницы на корни овса. Пшеница же не испытывает вредных влияний овса и ячменя. Корни и побеги её так же хорошо развиваются, как и у контрольных растений.

А как ведёт себя ячмень в смешанных посевах с пшеницей и овсом? А.А. Часовенная убедилась, что в смешанных посевах с пшеницей и с овсом корни ячменя более мощные, чем у контрольных растений. Рожь, растущая вместе с клевером, опять-таки имеет более мощные корни, чем растущая особняком.

Выходит, что для ячменя присутствие пшеницы и овса не только не вредно, но даже полезно: корни ячменя развиваются лучше, чем у контрольных растений. А клевер красный испытывает сильное вредное влияние ржи. Клевер красный рос в междурядье ржи сорта Вятка. Ширина междурядья 30 сантиметров. Чтобы яснее видеть, оказывают ли растения друг на друга влияние своими фитонцидами, опыт был проведён в специальных условиях. Почвой служил чистый кварцевый песок, в который питательные вещества и вода для растений вносились в полном достатке. Растения клевера, стоявшие близ рядков ржи, были сильно угнетены: они низкорослые, листочки у них мелкие, корни слабые, маловетвистые, клубеньки на корнях едва развивались или совсем отсутствовали. В середине же междурядья растения клевера крупные, с мощно развитыми надземной и подземной частями.

Рис.50. Примеры равнодушия, любви, ненависти растений друг к другу. 1 — прекращает или сильно угнетает рост корней; 2 — угнетает рост корней; 3 — угнетает рост корней и слабо угнетает рост побегов; 4 — угнетает рост корней, но не угнетает роста побегов; 5 — снижает всхожесть семян; 6 — не оказывает заметного действия; 7 — стимулирует развитие побегов и корней.

Много и других интересных наблюдений сделано Часовенной. О результатах её опытов можно судить по рис.50. Выглядит этот рисунок скучным, но присмотритесь к нему, и он о многом расскажет. Вполне оправдывается высказанная в начале главы мысль о том, что между растениями в природе и в посадках устанавливаются отношения и «любви», и «ненависти», и «равнодушия».

Надо думать, что выделяющиеся при прорастании семян фитонциды не только защищают развивающееся растение, но и могут способствовать жизни других проростков, находящихся поблизости.

Нам вспоминается в этой связи спор между сторонниками посадки дубов одиночными желудями и сторонниками гнездового способа — посадки несколькими желудями. Посмотрим, не имеют ли отношения к этим спорам фитонциды? В нашей лаборатории доказано, что жёлуди дуба при прорастании выделяют в почву очень действенные антимикробные вещества. При совместной посадке нескольких желудей возможна взаимопомощь на основе выделения фитонцидов. Навряд ли это решающий фактор нормального прорастания, но всё же создаётся большая гарантия успеха в жизни проростков, в деле противодействия микробам. Однако вскоре уже неизбежно начнётся конкуренция проростков за условия развития, и победителями окажутся один или немногие, тогда как развитие остальных будет подавлено.

Из опытов на других растениях следует сделать вывод о том, что излишняя взаимопомощь может пойти во вред. Вот один пример наблюдений Часовенной. В лабораторных условиях в чашки были высеяны зёрна ржи сорта Вятка. В первом случае два зерна удалены в чашке друг от друга на 10 сантиметров, а во втором случае посеяны загущенно: в такую же чашку диаметром 15 сантиметров было положено около 300 зёрен. Результаты опытов представлены на рис.51. В левом сосуде мы видим растения ржи, посеянные при разреженном способе посева, а в правом — при загущённом. Не пошли впрок фитонциды: их выделилось слишком много, да к ним прибавились ещё и фитонциды микроорганизмов; обилие фитонцидов вызвало угнетение роста.

Рис.51. Растение ржи сорта Вятка. Слева — произрастание в разреженном посеве, справа — при чрезмерном загущении.

В лабораторных опытах легко убедиться в том, что летучие фитонциды одного вида растений могут погубить вполне здоровые растения другого вида. Например, летучие фитонциды, выделяющиеся из семян борщевика, вызывают уже в первые два часа увядание листьев традесканции, а затем и гибель их (рис.52). Посмотрим на рис.53. Это черенки растения эшеверия. Почему растение в правом стакане почти лишено корней? В такую же, как и в левом стакане, воду прибавлено всего 0,5 грамма плодов борщевика. В левом, контрольном стакане, куда не прибавляли плодов борщевика, растение чувствует себя превосходно!

Рис.52. Листья традесканции. Верхний ряд — листья подвергнуты влиянию фитонцидов борщевика, листья потемнели, они мёртвые; нижний ряд — контрольные нормальные листья.

Подобное действие фитонцидов борщевика выявили и другие исследователи. Так, Г.Е. Жамба установила, что летучие фитонциды из плодов борщевика Сосновского угнетают прорастание семян редиса и зерновок пшеницы. Рост колеоптилей пшеницы как на свету, так и в темноте тормозился в 100 процентах случаев. Подвергнутые действию летучих фитонцидов проростки пшеницы имели искривления и укороченные колеоптили.

Рис.53. Черенки эшеверии. Справа — находящиеся в воде, к которой прибавлено 0,5 грамма плодов борщевика; слева — контрольные черенки.

* * *

С.И. Чернобривенко указывает, что ещё Феофраст, родившийся за 370 лет до нашей эры, был уверен в губительном влиянии одних растений на другие. Он приводил пример губительного действия лебеды солончаковой на люцерну древовидную. Почему это происходит, спрашивал он и отвечал, что причиной является «запах».

Живший в I веке нашей эры Плиний Старший писал: «Деревья могут убивать друг друга тенью или теснотой и отнимая питание. ...Природа некоторых растений такова, что они не убивают, но причиняют вред примесью своего запаха или сока; так, например, редька и лавр вредны для винограда. ...Не любит виноград также и капусты и орешника, и если они находятся поблизости, становится хилым и болезненным. ...Но есть некоторые особенности у тени различных деревьев: тень ореха грецкого тяжела и вредна как для головы человека, так и для окружающих это дерево растений».

Ошибался ли Плиний в частностях, это требует проверки, но мысли его в целом правильны. Крестьяне ещё в давние времена натолкнулись на факты, которые только в наше время становятся предметом внимания учёных.

Наверное, не за горами то время, когда наука поможет агроному, лесоводу, луговоду — всем, кто в этом заинтересован, управлять жизнью растительных сообществ, поможет использовать фитонциды для повышения урожая злаковых и иных растений. Но не надо преувеличивать роль и без того удивительных веществ — фитонцидов. Совместная жизнь растений — очень сложная жизнь: растения связаны друг с другом на основе питания, дыхания и других важнейших проявлений жизни.

...Чем более подвигается наука в изучении причин болезней, тем более выступает то общее положение, что предупреждать болезни гораздо легче, чем лечить их.

И.И. Мечников