КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС

Координационная деятельность ЦНС - это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Основой координаци­онной деятельности является взаимодействие процессов возбуж­дения и торможения. Если выключить один из этих процессов, дея­тельность организма нарушается. Например, при блокаде в эксперименте процессов возбуждения в ЦНС у лягушки с помощью эфира лягушка становится обездвиженной, ее мышцы теряют то­нус. Активность лягушки полностью нарушается. Если выключить процесс торможения в ЦНС, например, введением стрихнина (бло-катора постсинаптического торможения), деятельность животно­го также становится нарушенной, но уже по другой причине - в результате беспрепятственной иррадиации по ЦНС процессов воз­буждения. В этом случае нарушается двигательная активность из-за расстройства элементарных координации на уровне спинного мозга, ответственных за поочередное возбуждение и торможение спинальных мотонейронов, контролирующих работу мышц. Основ­ными факторами, обеспечивающими координационную деятель­ность ЦНС, являются следующие.

1. Фактор структурно-функциональной связи — это на­личие между отделами ЦНС, между ЦНС и различными органами функциональной связи, обеспечивающей преимущественное рас­пространение возбуждения между ними. Имеется три варианта подобной связи.

Прямая связь — управление другим центром (ядром) или рабо­чим органом с помощью посылки к ним эфферентных импульсов (команд). Например, нейроны дыхательного центра продолговато­го мозга посылают импульсы к а-мотонейронам спинного мозга, от которых нервные импульсы поступают к дыхательным мышцам. Мозжечок посылает импульсы к ядрам ствола мозга.

Обратная связь (обратная афферентация) - управление не­рвным центром или рабочим органом с помощью афферентных им­пульсов, поступающих от них. В данном случае центр имеет, есте­ственно, и прямую связь с образованиями, функцию которых контролирует, но обратная афферентация делает прямую связь бо­лее совершенной в функциональном отношении (принцип обрат­ной связи в регуляции функций организма). Если нарушить пря­мую связь центра с регулируемым центром или органом, то управление становится вообще невозможным. Если же нарушить только обратную связь, управление сильно страдает. Деафферен-тация, например, конечности ведет к нарушению управления ею.

Реципрокная (сочетанная) связь - вид функциональной свя­зи на уровне структур ЦНС, обеспечивающий торможение центра-антагониста (рис. 5.13) при возбуждении центра-агониста. Напри­мер, при вызове сгибательного рефлекса конечности импульсы от рефлексогенной зоны (кожи) поступают через вставочные возбуж­дающие нейроны к мотонейронам центра мышц-сгибателей, а также одновременно к центру-антагонисту (мышц-разгибателей), но с включением на пути тормозного нейрона, который образует тор­мозной синапс на нейронах центра-разгибателя. Мышцы-разгиба­тели поэтому не сокращаются и не препятствуют сгибанию конеч­ности. Реципрокные ^взаимоотношения между центрами встречаются довольно широко. Так, при возбуждении центра гло­тания тормозится центр жевания, рефлекс глотания тормозит вдох, возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха.

2. Фактор субординации — подчинение нижележащих отде­лов ЦНС вышележащим. Например, пирамидные клетки коры боль­шого мозга, нейроны красного ядра управляют активностью а- и у-мотонейронов спинного мозга. В процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению роли вышележащих отделов головного моз­га в обеспечении координированной деятельности нижележащих центров (цефализация), причем с преобладанием тормозных влия-

ний. Восходящие влияния оказываются преимущественно возбуж­дающими.

3. Фактор силы. Известно, что к одному и тому же центру мо­гут подходить пути от различных рефлексогенных зон {принцип общего конечного пути). В случае их одномоментной активации центр реагирует на более сильное возбуждение.

4. Одностороннее проведение возбуждения в химических синапсах ЦНС способствует упорядочению распространения воз­буждения, ограничивая иррадиацию возбуждения в ЦНС.

5. Синаптическое облегчение участвует в процессах обеспе­чения координационной деятельности ЦНС при выработке навы­ков. Недостаточно координированные движения в начале выработки навыка постепенно становятся более точными - координирован­ными. Дополнительные, ненужные движения постепенно устраня­ются. Возбуждение распространяется в ЦНС быстрее по проторен­ным путям, возбудимость которых повышена (см. раздел 7.9).

6. Доминанта играет важную роль в координационной деятель­ности ЦНС. Как было отмечено выше (см. раздел 7.9), доминанта -это стойкий, господствующий очаг возбуждения, подчиняющий себе активность других нервных центров. Доминантное состояние дви-

гательных центров обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных актов, например, в процессе трудовой деятельности человека, при выполнении гимнастических элементов.