Регуляция активности генов в ходе онтогенеза у эукариот

Клетки различных тканей растений и животных отличаются друг от друга главным образом тем, что в них происходит синтез различных групп белков, что и определяет их структурную и функциональную специфику. Таким образом, проблема ге­нетического контроля индивидуального развития тесно связана с проблемой дифференциальной экспрессии генов. Экспрессия генов зависит от факторов внешней и внутренней среды и, в то же время, находится под контролем генотипа. Например, известны особые гомеозисные гены, контролирующие экспрессию других генов.

Экспрессия генов закономерно изменяется в ходе онтогенеза. В качестве примера рассмотрим изменение структуры гемоглобина у человека. Гемоглобин – тетрамерный белок, в состав которого входят четыре полипептидных цепи и четыре молекулы гема. Каждая молекула гема содержит один атом железа, связывающий одну молекулу кислорода или молекулу углекислого газа. Две полипептидных цепи, входящие в состав одного тетрамера, носят общее название α, а две – общее название β. В целом структура тетрамера описывается формулой α₂β₂. Однако эта общая формула нуждается в уточнении. Полипептиды типа α представлены двумя подтипами – ζ и а. Оба подтипа кодируются дуплицированными генами, локализованными в 16-й хромосоме, однако гены ζ экспрессируются в раннем эмбриогенезе, а гены α – преимущественно у пло­дов и у взрослых организмов. Полипептиды типа β представлены подтипами ε, γ, δ, β. Кодирующие их гены расположены в 11-й хромосоме в указанном порядке, который соответствует порядку их экспрессии: ген ε экспрессируется на ранних стадиях развития эмбрионов, γ – у плода, δ – у новорождённых, β – у взрослых. В целом «взрослый» гемоглобин состоит из четырех цепей (двух цепей α и двух цепей β) и описывается формулой α₂β₂. Однако экспрессия гена δ у взрослого человека полностью не прекращается, и около 1% β-цепей замещено на гемоглобин δ (детский гемоглобин).

Регуляция экспрессии генов в ходе онтогенеза осуществляется на различных уровнях: генном, транскрипционном, посттранскрипционном, трансляционном и посттрансляционном (функциональном).