Хромосомная теория наследственности

Вскоре после переоткрытия законов Менделя немецкий цитолог Теодор Бовери (1902) представил доказательства в пользу участия хромосом в процессах наследственной передачи, пока­зав, что нормальное развитие морского ежа возможно только при наличии всех хромосом. В это же время (1903) американский цитолог Уильям Сэттон обратил внимание на параллелизм в поведении хромосом в мейозе и гипотетических факторов наследственности, существование которых предсказал еще сам Мендель.

Уильям Сэттон предположил, что в одной хромосоме может находиться несколько генов. В этом случае должно наблюдаться сцепленное наследование признаков, т.е. несколько разных признаков могут наследоваться так, как будто они контролируются одним геном.

У. Бэтсон и Р. Пеннет (1906) обнаружили сцепленное наследование у душистого горошка. Они изучали совместное наследование: окраски цветков (пурпурная или красная) и формы пыльцевых зерен (удлиненная или округлая). При скрещивании дигетерозигот в их потомстве наблюдалось расщепление 11,1:0,9:0,9:3,1 вместо ожидаемого 9:3:3:1. Создавалось впечатление, что факторы окраски и формы пыльцы имеют тенденцию при рекомбинации задатков оста­ваться вместе. Это явление авторы назвали «взаимным притяжением фак­торов», но природу его им выяснить не удалось.

Дальнейшее изучение хромосом как носителей информации происходило в первые десятилетия ХХ века в лаборатории Томаса Ханта Моргана (США) и его сотрудников (А. Стёртеванта, К. Бриджеса, Г. Мёллера). В качестве основного объекта исследований Морган использовал плодовую мушку дрозофилу (Drosophila melanogaster), которая оказалась очень удобным модельным объектом:

– Во-первых, эта мушка легко культивируется в лабораторных условиях.

– Во-вторых, она характеризуется малым числом хромосом 2 n = 8).

– В-третьих, в слюнных железах личинок дрозофилы имеются гигантские (политенные) хромосомы, удобные для прямого наблюдения.

– И, наконец, дрозофила отличается высокой изменчивостью морфологических признаков.

На основании экспериментов с плодовой мушкой дрозофилой Морганом и его учениками была разработана хромосомная теория наследственности.

Основные положения хромосомной теории наследственности:

1. Ген – это элементарный наследственный фактор (термин «элементарный» означает «неделимый без потери качества»). Ген представляет собой участок хромосомы, отвечающий за развитие определенного признака. Иначе говоря, гены локализованы в хромосомах.

2. В одной хромосоме могут содержаться тысячи генов, расположенных линейно (подобно бусинкам на нитке). Эти гены образуют группы сцепления. Число групп сцепления равно числу хромосом в гаплоидном наборе. Совокупность аллелей в одной хромосоме называется гаплотип. Примеры гаплотипов: ABCD (только доминантные аллели), abcd (только рецессивные аллели), AbCd (различные комбинации доминантных и рецессивных аллелей).

3. Если гены сцеплены между собой, то возникает эффект и сцепленного наследования признаков, т.е. несколько признаков наследуются так, как будто они контролируются одним геном. При сцепленном наследовании в череде поколений сохраняются исходные сочетания признаков.

4. Сцепление генов не абсолютно: в большинстве случаев гомологичные хромосомы обмениваются аллелями в результате перекреста (кроссинговера) в профазе первого деления мейоза. В результате кроссинговера образуются кроссоверные хромосомы (возникают новые гаплотипы, т.е. новые сочетания аллелей.). С участием кроссоверных хромосом в последующих поколениях у кроссоверных особей должны появляться новые сочетания признаков.

5. Вероятность появления новых сочетаний признаков вследствие кроссинговера прямо пропорциональна физическому расстоянию между генами. Это позволяет определять относительное расстояние между генами и строить генетические (кроссоверные) карты разных видов организмов.