Эффект Бора
Влияние рН на характер кривой диссоциации оксигемоглобина называется эффектом Бора (по имени датского физиолога Христиана Бора, впервые открывшего этот эффект).
Гемоглобин в дезоксигенерированном состоянии имеет более высокое сродство к протонам, чем оксигемоглобин. Другими словами R – форма (оксигенерированная) является более сильной кислотой, чем Т-форма (дезоксигенерированная). Поэтому когда дезоксигемоглобин в легких присоединяет кислород, происходит переход в R – форму и разрыв некоторых связей, в результате чего и высвобождаются протоны, ответственные за эффект Бора. Наоборот, при высвобождении кислорода образуется Т-структура и разорванные связи между субъединицами должны быть восстановлены, и протоны вновь присоединяются к остаткам гистидина в b - цепях. Таким образом, протонирование гемоглобина снижает его сродство к О2 и увеличивает потребление О2 в ткани.
Эффект Бора имеет важное физиологическое значение. Образующийся в тканях СО2 должен транспортироваться в легкие. Он поступает в эритроциты по градиенту напряжения. В них фермент карбоангидраза превращает его в Н2СО3, который диссоциирует на бикарбонат, ион и протон. Последний сдвигает равновесие влево в уравнении (1).
Hb + 4 O2= Hb (О2)4 + (H+)n
Где n - величина порядка 2; число зависит от целого комплекса параметров, тем самым заставляя Hb О2 отдавать свой кислород.
НСО3- пассивно продвигается через ионный канал по градиенту концентрации в сыворотку.
Продвижение НСО3- не сопровождается перемещением Н+, поскольку нет канала, позволяющего ему пройти через мембрану эритроцитов. Для сохранения ионного равновесия при выходе НСО3- из клетки, Cl- перемещаются внутрь её через тот же ионный канал. Такое двойное перемещение известно как хлоридный сдвиг (сдвиг Хамбургера).
Растворенный НСО3- движется вместе с венозной кровью обратно в легкие. Здесь высвобождение протона из гемоглобина при оксигениции приводит к образованию НСО3- (по принципу Ле-Шателье).
НСО3-+ Н+= Н2СО3-,
что позволяет карбоангидразе образовать СО2.
Разрушение НСО3- в эритроците обуславливает вхождение в него НСО3- из сыворотки, так что в легких происходит обратный хлоридный сдвиг, приводящий к выведению СО2 с выдыхаемым воздухом.
Дата добавления: 2015-05-08; просмотров: 746;