V) Медиальная и базальная поверхности полушарий

1. три поверхности: верхнелатеральную - выпуклую и самую большую, медиальную - плоскую, нижнюю или базальную, по общей конфигурации повторяющую рельеф черепных ям;

2. поверхности отделяются друг от друга краями: верхним, нижнелатеральным и нижнемедиальным;

3. наиболее выступающие части полушария называются полюсами: лобным, височным и затылочным;

4. рельеф поверхности включает борозды и извилины, размеры и направление которых отличаются большой индивидуальной изменчивостью;

5. серое вещество борозд, извилин составляет кору большого мозга, в которой нервные клетки с отростками располагаются послойно: на верхнелатеральной поверхности в 6-7 слоев, на медиальной поверхности в 4-5, на нижней в 2-3 слоя.

В образовании рельефа медиальной поверхности участвуют все доли, кроме островковой дольки. Над мозолистым телом и параллельно ему проходят, занимая нижнее положение две крупных борозды:

1. борозда мозолистого тела, продолжающаяся на базальную поверхность в виде гиппокампальной борозды;

2. поясная борозда лежит выше и параллельно борозде мозолистого тела; заканчивается кзади от мозолистого валика, своим концом располагаясь под теменной бороздой и краевой бороздкой, направленной к верхнему краю полушария.

Между ними располагается крупная поясная извилина с перешейком (позади мозолистого валика), который связывает её с парагиппокампальной извилиной на базальной поверхности. Вместе они составляют сводчатую извилину, в которой сосредотачиваются корковые центры висцерального мозга или лимбической системы и обонятельного мозга, занимающие также покрышечные части лобной, височной, теменной долей, лобные и височные полюса; борозды, извилины островка; орбитальные извилины.

В лимбической системе интегрируются все соматические, вегетативные и эмоциональные реакции. В передних медио-базальных отделах лобных долей реализуется инстинктивное поведение, связанное с питанием, половой и эмоциональной сферой (неосознанный выбор поведения). В задних медио-базальных отделах височной и затылочной долей - сложное поведение, интуиция, память и др. В коре островка, височного полюса, орбитальных извилинах лобной доли протекают процессы, направленные на инстинкт самосохранения жизни индивида. В поясной и парагиппокампальной извилинах — на сохранение всего вида, обеспечение генеративной функции.

Над поясной бороздой в направлении от лобного полюса к затылочному полюсу последовательно лежат:

1. верхняя лобная извилина (медиальная поверхность) с двигательными центрами для гладких мышц внутренних органов, сосудов, сердечной мышцы (поля 6,8);

2. парацентральная долька, ограниченная верхними краями пре-, постцентральной и краевой борозд, располагающая частью общего двигательного и чувствительного анализаторов (проекция стопы, голени, колена);

3. предклинье, относящееся к верхней теменной дольке и кожному анализатору с центром стереогноза (узнавание предметов на ощупь);

4. клин в виде треугольника, ограниченного теменно-затылочной и шпорной бороздами и вершиной, направленной к затылочному полюсу.

5. В коре шпорной борозды находится ядро зрительного анализатора (поля 17, 18, 19). Ассоциативные волокна связывают его со средней лобной извилиной (центр сочетанного поворота глаз и головы), а также с угловой извилиной в нижней теменной дольке (письменная речь) и др. Проекционные волокна - с глазом и мышцами головы и шеи, руки.

6. Язычная извилина ограничена сверху шпорной бороздой, снизу - коллатеральной.

На базальной поверхности полушарий борозды, извилины ориентированы продольно. В лобной доле находятся:

1. короткие борозды: обонятельные, глазничные;

2. узкие и короткие извилины: прямые, глазничные (орбитальные).

В обонятельных бороздах лежат периферические отделы обонятельного мозга: обонятельные луковицы, тракты, треугольники, переднее продырявленное мозговое вещество — внутри с началом медиальных и латеральных обонятельных полосок.

Височная и затылочная доли на нижней поверхности имеют:

1. длинные, извилистые борозды: коллатеральные, носовые (кпереди от коллатеральных борозд), гиппокампальные, затылочно-височные;

2. крупные извилины: парагиппокампальную с крючком на конце, медиальную и латеральную затылочно-височные и малую извилину - зубчатую (лежит в глубине борозды гиппокампа).

В парагиппокампальной извилине располагается ядро обонятельного анализатора, а в крючке - вкусового.

Начальный этап развития позвоночных характеризовался тем, что обоняние и обонятельный мозг выступили в качестве организаторов важнейших безусловно-рефлекторных реакций (инстинктов): пищевых, оборонительных, половых, ориентировочных. В процессе эволюции борозды, извилины медиальной и базальной поверхностей вместе с обонятельным мозгом сформировали в себе бессознательные центры, регулирующие бодрствование, сон, память, эмоции, мотивы поведения, на что впервые обратил внимание австрийский психиатр З. Фрейд, изучая поведение детей.

Так сложилась лимбическая система, управляющая внутренней жизнью организма и включающая в себя:

1. обонятельные луковицы, треугольники и полоски, переднее продырявленное вещество – периферическая часть обонятельного мозга;

2. гиппокамп, миндалевидное ядро и другие базальные ядра, таламус и гипоталамус – подкорковые центры;

3. сводчатую извилину, парагиппокампальную, зубчатые, островковые, орбитальные, покрышечные, язычные и другие извилины, сосредоточенные на медиальной и базальной поверхностях полушарий – корковые центры.

Серое вещество, покрывающее борозды, извилины полушарий, называют корой или плащом большого мозга. Площадь поверхности коры в одном полушарии в среднем составляет 220000 мм² для взрослого человека. Причем на сводчатые (выпуклые) части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки 2/3 всей площади коры. Одно полушарие содержит в среднем 100 и более млрд. нейронов и 700 млрд. нейроглиальных клеток. В коре нейроны располагаются послойно: по верхнелатеральной поверхности в 6-7 слоев, медиальной - в 4-5, базальной - в 2-3. Поэтому толщина коры колеблется в пределах 1,5-5 мм.

В филогенетическом плане человек обладает разными видами коры.

Ø Палеокортекс (древняя кора) - 0,6% - примитивно построенная корковая пластинка, нечетко отделяющаяся от подлежащих, субкортикальных клеточных скоплений. Нейроны палеокортекса небольшие и на слои не дифференцированы. Они находятся, в основном, в периамигдолярной области (височный полюс) и блестящей зоне.

Ø Архикортекс (старая кора) - 2,2% - располагает примитивной кортикальной пластинкой, которая отделена от субкортикальных образований, но нейроны ее не располагаются по слоям.

Ø Архи- и палеокортекс называют гетерогенной для человека корой - аллокортексом (2,8%);

Ø Мезокортекс (межуточная кора) - 43,2%, нейроны которой располагаются в 3-4 слоя: наружный, средний, внутренний - такой коры много на медиальной и базальной поверхностях полушарий, в мозжечке.

Ø Неокортекс (новая кора) - 54%, сосредоточенная, в основном, в бороздах, извилинах верхнелатеральной поверхности полушарий.

Новая кора содержит наибольшее количество нейронов, которые располагаются по принципу структурного сходства в 6 слоев или пластинок (цитоархитектоника):

1. молекулярная пластинка, представленная нейритами – отростками нервных клеток, образующими сплетение под сосудистой оболочкой мозга;

2. наружная зернистая пластинка, состоящая из слоя мелких нервных клеток;

3. наружная пирамидная пластинка, включающая малые и средние пирамидные нейроны;

4. внутренняя зернистая пластинка - слой мелких нейронов;

5. внутренняя пирамидная пластинка - слой больших пирамидных клеток Беца;

6. мультиформная (полиформная) пластинка - из многоотростчатых клеток с разнообразной формой тела.

В функциональном отношении 5-й, 6-й слои являются началом эфферентных (двигательных, сознательных) проекционных путей; 3-4-й слои - концом афферентных (чувствительных, сознательных) проекционных путей; 1-2-й слои представляют систему ассоциативных волокон.

Ассоциативные волокна располагаются в пределах одного полушария и делятся:

Ø на интракортикальные (короткие дугообразные) волокна, как правило, безмякотные, соединяющие нейроны соседних извилин;

Ø на экстракортикальные (длинные, мякотные), проходящие в белом веществе полушария для соединения нейронов долей мозга: верхний продольный пучок (лобная - теменная доли), нижний продольный пучок (височная - затылочная доли).

Полушария между собой связаны комиссуральными волокнами, которые проходят через мозолистое тело, свод и спайки. Благодаря особенностям строения нейронов и их отростков, послойного расположения, в коре полушарий выделяют цито- и миелоархитектонические поля, которые обозначают чаще цифрами, реже буквами. Корковые подразделяют на первичные и вторичные.

И. П. Павлов – Нобелевский лауреат - рассматривал кору как сплошную воспринимающую поверхность, в которой выделял ядра (корковые концы) анализаторов. Под анализатором он описал сложный нервный аппарат, обладающий рецепторным, проводниковым и корковыми отделами. В анализаторе уже на уровне рецепторного нейрона начинается анализ раздражения, а в корковом нейроне осуществляется не только анализ, но и синтез с последующей реакцией на раздражение. В корковом конце анализатора он различал ядро и рассеянные элементы.

В ядре концентрируются нейроны, на которые проецируются все составляющие периферического рецептора, расположенного в органе. Ядерные нейроны выполняют высший анализ, синтез, интеграцию, координацию функций. Рассеянные нейроны находятся по периметру ядра, а также и на значительном расстоянии от него. В них совершается более простой анализ и синтез. Площади ядер различных анализаторов могут наслаиваться и перекрывать друг друга. Поэтому строение коры по И. П. Павлову выглядит как совокупность ядер разных анализаторов, между которыми располагаются рассеянные элементы, что позволяет говорить о динамической локализации функций в 1-й и 2-й сигнальных системах.

Первая сигнальная система реализует анализ и синтез конкретных сигналов (раздражений), поступающих в кору через рецепторы органов чувств. Вторая сигнальная система связана со словесными сигналами, речью письменной и устной. Локализация различных функций нервной высшей деятельности связана с топографией извилин и борозд на поверхностях полушарий.

1. Кора постцентральной извилины (поля 1,2,3) и верхней теменной дольки (поля 5,7) содержат ядро анализатора общей и проприоцептивной чувствительности - чувствительный гомункулус - со следующими особенностями расположения:

§ проекция в перевернутом виде: ноги вверху, голова внизу;

§ диспропорциональная проекция с неравномерным представительством по площади: для головы и ее органов, кисти и большого пальца - много места, для остальных отделов мало, что отражает важность трудовых функций головы и руки;

§ перекрестное представительство - правой половины тела в левой извилине и верхней теменной дольке и наоборот - из-за перекреста восходящих проекционных волокон либо в спинном, либо в продолговатом мозге.

2. Предцентральная извилина (поля 4,6), парацентральная долька и медиальная поверхность верхней лобной извилины (поля 6,8) - ядро общего двигательного анализатора с началом в больших пирамидных клетках Беца и такими же особенностями расположения, что и у общего чувствительного анализатора.

3. Средняя лобная извилина - задний отдел (поле 8) - ядро анализатора сочетанного поворота глаз и головы, связанного короткими ассоциативными волокнами с двигательным гомункулусом в предцентральной извилине в проекции головы, а длинными - с ядром зрительного анализатора в шпорной борозде (поле 17) затылочной доли.

4. Нижняя теменная долька с надкраевой извилиной (поле 40) и глубокими слоями больших пирамидных клеток содержит ядро анализатора всех целенаправленных, сложных и координированных движений (центр праксии). Он располагается у правшей в левой извилине, у левшей - в правой. Поражение его приводит к апраксии – выпадению точных движений.

5. Верхняя теменная долька ядро кожного анализатора стереогнозии - узнавание предметов на ощупь, отличается перекрестным расположением: для правой половины тела в левой дольке и наоборот.

6. Верхняя височная извилина (средняя часть) - поперечные извилины и борозды Гешля (поля 41, 42, 52) - ядро слухового анализатора, которое в каждом полушарии принимает проекционные волокна, как от левого, так и от правого спирального органа.

7. Шпорная борозда затылочной доли на медиальной поверхности - поля 17, 18, 19 - ядро зрительного анализатора. В правой борозде оно принимает рецепцию от латеральной половины сетчатки правого глаза и медиальной половины сетчатки левого глаза. В левой шпорной борозде рецепция осуществляется наоборот. Поле 17 - общее зрительное восприятие, поле 18 - зрительная память, поле 19 - зрительная ориентировка в незнакомом месте.

8. Парагиппокампальная извилина, крючок (поля А, Е), кора гиппокампа (поле 11) - ядро обонятельного анализатора.

9. Крючок, парагиппокампальная и постцентральная извилины (поле 43) - ядро вкусового анализатора.

10. Сводчатая извилина, височный полюс, орбитальные и покрышечные извилины, кора блестящей зоны и гиппокампа - ядра анализаторов висцерального мозга или лимбической системы, где ассоциативные волокна замыкаются в лимбические круги: большие и малые. В лимбической системе находится древняя, старая и межуточная кора. Её анализаторы регулируют на бессознательном уровне бодрствование, сон, эмоции, память, воспроизводство потомства, мотивацию поведения (З. Фрейд).

Речевые анализаторы входят по И.П. Павлову во 2-ю сигнальную систему. Они находятся в следующих извилинах.

Ø Средняя лобная извилина (поле 40) и примыкающая к ней часть предцентральной извилины - анализатор письменной речи (произвольное написание букв, слов, знаков, линий). Ассоциативными волокнами связан этот анализатор с центром праксии в нижней теменной дольке и зрительным центром. Поражение анализатора приводит к аграфии.

Ø Угловая извилина нижней теменной дольки (поле 39) - ядро зрительного анализатора письменной речи, ассоциативными волокнами связанное с полем 40 и полями шпорной борозды 17, 18, 19. Поражение поля 39 – алексия - неспособность воспринимать написанный текст.

Ø Нижняя лобная извилина и примыкающая к ней часть предцентральной извилины (поле 44) – речедвигательный центр Брока (произношение слов, фраз), поражение его – афазия. В поле 45 этой же извилины находится центр пения, поражение его - амузия и аграмматизм (невозможность воспроизвести текст с выражением и в логической последовательности, т.е. осмысленно).

Ø Верхняя височная извилина - задний отдел - поперечные борозды и извилины Гешля (поле 42) - ядро слухового анализатора устной речи, а в поле 22 (средняя треть извилины) - центр музыкального восприятия.

Итак, для человеческой коры имеется ряд существенных различий:

Ø явное преобладание плаща над мозговым стволом;

Ø наивысшее развитие лобной доли конечного мозга: 30% от всей площади коры (у высших обезьян - 16%);

Ø преобладание новой и межуточной коры (97,2%) над древней и старой корой (2,8%);

Ø хорошо развитая складчатость рельефа полушарий с максимальной толщиной коры в 5 мм; появление после рождения новых борозд, извилин; увеличение размеров остальных;

Ø наличие сложных анализаторов второй сигнальной системы;

Ø присутствие в коре массы нейроэндокринных клеток, диффузно рассеянных по всем бороздам, извилинам; способных к управлению организмом на гуморальном (химическом) уровне путем выделения эндорфинов, энкефалинов - “гормонов удовольствия”, серотонина и др.