Законы функционирования биоценозов и сообществ

Закон единства организм–среда имеет очевидное следствие: биосистема только тогда может рассматриваться как единое целое, когда потоки вещества, энергии и информации в ней проходят сквозь каждый компонент системы.

По одной из иерархических линий (п. 5.10.2.1), в любой биосистеме можно выделить лестницу трофических уровней — совокупностей организмов, получающих преобразованную в пищу энергию Солнца через одинаковое число посредников в пищевой цепи. В 1942 г. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий:

с одного трофического уровня экологической пирамиды на следующий (например, от растений к животным) переходит в среднем не более 10% поступившей в него энергии.

Обратный поток веществ и энергии с более высоких ступеней экологической пирамиды на более низкие (от животных к растениям) намного слабее — не более 0,5% от общего потока (закон однонаправленности потока энергии).

Если поток энергии при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно ослабляется, то

накопление редких веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, примерно в такой же пропорции усиливается.

Это — правило биологического усиления, справедливое для всех биоценозов.

Известно, что более мелкие организмы, как правило, имеют более интенсивный обмен веществ и энергии (метаболизм), чем крупные. Для теплокровных это обусловлено тем, что с уменьшением размеров организма его энергетические запасы, пропорциональные объему тела, то есть кубу размеров, уменьшаются гораздо быстрее, чем тепловые потери в окружающую среду, пропорциональные поверхности тела, то есть размерам в квадрате. Отсюда вытекает правило «ме­та­бо­лизм и размеры особей» Ю. Одума:

при неизменном энергетическом потоке в пищевой цепи
более мелкие наземные организмы с высоким метаболизмом создают меньшую биомассу, чем крупные.

Это правило имеет непосредственное отношение к деятельности человека. С первобытных времен его жертвами обычно становились наиболее крупные звери и птицы. Правило Одума говорит, что это неминуемо должно приводить к снижению продуктивности биосистем.

Это — закон удельной продуктивности, справедливый не только для биологических систем. Как слоны никогда не сравнятся по производству биомассы на гектар с саранчой, так крупные и крупнейшие предприятия в естественно развивающейся экономике никогда не произведут столько продукции, сколько множество мелких бизнесов.

Изменение биоценозов при вымирании входящих в них видов также происходит закономерно. Поскольку энергетический поток, проходящий Измельчание особей в соответствии с правилом Одума приводит к уменьшению полного производства биомассы при заданном потоке энергии. Однако удельный выход биомассы с единицы площади с уменьшением размеров отдельной особи увеличивается.

через биоценоз и экосистему в целом при этом не изменяется (иначе произошла бы смена биоценоза), то происходит дублирование: функции исчезнувшего вида начинают исполнять другие виды. Экологическая ниша не может пустовать — свято место пусто не бывает.

Правило экологического дублирования гласит:

исчезающий вид заменяется в экологической пирамиде другим по схеме: мелкий – на смену крупному, примитивный — высокоорганизованному, более изменчивый, мутабельный — на смену более генетически стабильному.

Например, копытных в степи сменяют грызуны, а то и растительноядные животные. Борьба с заболеваниями и уничтожение их возбудителей постоянно освобождает экологические ниши для болезнетворных микроорганизмов в человеческих популяциях. Эти ниши не могут не быть заполнены. За 13 лет до открытия СПИДа эколог Н. Ф. Реймерс подал в Госкомитет СССР по науке и технике докладную записку, в которой обращал внимание на вероятность появления «грип­по­по­доб­но­го заболевания с высокой летальностью». В полном соответствии с правилом экологического дублирования, вирус СПИДа обладает высокой частотой мутаций (на порядок более высокой, чем вирусы гриппа), что делает его еще опаснее.

Дублирование — наиболее мобильный способ адаптации биоценозов к изменению условий среды. Имеются и другие механизмы их саморегуляции. Так, согласно принципу подвижного равновесия,

при регулярных колебаниях среды биоценоз сохраняется
как единое целое; однако при воздействии необычных факторов он структурно изменяется с переносом «точки опоры» на другие группы растений.

Совсем недавно, в конце 70-х годов XX века, был сформулирован принцип продукционной оптимизации биоценозов:

соотношение между продуцентами и консументами в биоценозе должно обеспечивать максимальную «рентабельность» биопродукции.

В оптимуме растения дают биомассу, достаточную, но не излишнюю для потребления всем сообществом. При перепроизводстве органического вещества биоценоз становится «нерентабельным», расточительным: возникают условия для массового размножения отдельных видов. После периода связанных с этим потрясений и колебаний численности отношения между трофическими уровнями, в конце концов, уравновешиваются, а биоценоз стабилизируется.

Принцип продукционной оптимизации объясняет, почему сельское хозяйство постоянно борется с нашествиями вредителей: сельскохозяйственные монокультуры, с точки зрения природы, весьма мало рентабельны и потому требуют «ис­прав­ле­ния» массовыми организмами.

Перечисленные закономерности саморегуляции сообществ организмов можно обобщить принципом стабильности:

любая относительно замкнутая биосистема в ходе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния.

Это справедливо не только для биоценозов нижних уровней иерархии, но и для биосферы в целом.