Прокариотических клеток

Для прокариотических клеток характерна довольно простая структурно-функциональная организация. Вероятно, среди прока-риотов наиболее примитивно устроены микоплазмы, которые известны тем, что являются паразитами растений или возбудителями некоторых респираторных заболеваний человека и домашних животных. Считают также, что около '/д лабораторных культур соматических клеток заражены этими организмами.

Микоплазменные клетки имеют овальную форму, а их размеры составляют около 0,1-0,25 нм в диаметре (рис. 43). Для них характерно наличие тонкой наружной плазматической мембраны (толщина — около 8 нм), которая окружает цитоплазму, содержащую молекулу ДНК, достаточную для кодирования около 800 разных белков, РНК разных типов, рибосом диаметром порядка 20 нм. В их цитоплазме содержатся различные включения в виде белков, гранул ли-пидов и других соединений. Из-за недостаточной жесткости клеточной мембраны микоплазмы проходят через бактериальные фильтры.

Более сложными Прокариотическими клетками являются бактерии, цианобактерии и одноклеточные водоросли.

Как отмечено в § 4, бактерии имеют разную форму, начиная от палочек и заканчивая округлыми формами микроскопических размеров. Размеры одиночной клетки Е. coli (рис. 44) составляют 1— 3 мкм в длину и 0,5—0,8 мкм в диаметре, объем — около 1 нм⁸, а масса равна Ю-¹² г.

Одиночная клетка Е. coli окружена трехслойной клеточной оболочкой толщиной порядка 40 нм, представляющей собой «мешок» или «конверт», в котором заключено клеточное содержимое в виде, примерно, 2´10^-18 г белка, 6´10^-16 г ДНК и 2´10^-14 г РНК (в основном рибосомной РНК). В бактериальной клетке синтезируется около 2000 разных белков, большинство которых содержится в цитоплазме. Концентрация одних белков составляет 10^-8 М, тогда как других — порядка 2´10^-4 М (от 10 до 200 000 молекул на клетку).

«Конверт» состоит из трех частей (рис. 45), из которых две части представлены наружным и внутренним слоями, являющимися наружной и внутренней мембранами (соответственно) и построенными в основном из липополисахаридов. Внешняя поверхность наружной мембраны в основном состоит из липополисахаридов, которые прикрепляются к располагающимся там же липидам. В состав наружной мембраны входят также белки. Внутренняя мембрана, называемая цитоплазматической, состоит из многих белков, включенных в двойной фосфолипидный слой. Иногда мембраны образуют складки, называемые мезосомами. Предполагают, что они принимают участие в репликации бактериальной клетки.

Третьей частью «конверта» является пептидогликановый слой, который непосредственно представляет собой клеточную стенку толщиной порядка 40 нм, лежащую между наружной и внутренней ци-топлазматическими мембранами. Определяя форму бактериальной клетки, пептидогликановый слой в химическом плане является одиночной сложной молекулой, содержащей полисахаридные цепи, связанные с короткими пептидами. Внешняя мембрана прикреплена к пептидогликановому слою большим количеством (10^е) молекул ли-попротеида, белковый конец которых ковалентно прикреплен к ди-аминопимелиновой кислоте пептидогликана, тогда как их липид-ный конец «спрятан» во внешней мембране. На долю мембран и клеточной стенки приходится около 20% всего клеточного белка.

Пространство между наружной и внутренней мембраной, содержащее пептидогликановый слой, носит название периплазма-тического пространства. Растворение клеточных стенок сопровождается образованием так называемых протопластов, сохраняющих лишь внутреннюю мембрану. Эти структуры широко используют в экспериментальной работе.

На поверхности клеточной стенки у бактерий многих видов могут быть жгутики или жгутики и пили, а снаружи от клеточной стенки может иметься также капсула, как, например, у пневмококков. Эти структуры имеют диагностическое значение.

Основное вещество-бактерий представлено цитоплазмой, являющейся раствором белка, концентрация которого составляет 200 мг/мл. В цитоплазме бактерий имеется ядерная область, которую из-за отсутствия мембраны называют нуклеотидом. В этой области обнаруживают волокна диаметром 3—5 нм, представляющие собой скрученные двойные цепи одиночной кольцевой молекулы ДНК. Эти цепи ДНК рассматривают в качестве одиночной хромосомы. В большинстве случаев у бактерий действительно обнаруживают по одной кольцевой хромосоме, однако у бактерий ряда видов найдено по две кольцевых хромосомы (Rhodobacter sphaeroides, Brucella melitensis, Leptospira interrogans, Pseudomonas cepaeia), различающихся по размерам (одна из них является большой, другая малой), у Agrobacterium tumefaciens одна из двух хромосом является линейной.

Секвенирование ДНК ряда прокариотических организмов показало, что их геномы, вопреки простоте, характеризуются уникальностью. Например, Mycoplasma gallinarum обладает геномом, размер которого составляет 580 килооснований, тогда как Haemophilus influencae обладает геномом в 1,8 мегаоснований, но геномы этих прокариотов функционально различны. У Н. influencae количество кодирующих районов (генов) составляет 1743, из которых 1007 кодируют аминокислотный и липидный метаболизмы, биосинтез кофакторов и клеточного «конверта», синтез нуклеотидов и белков, репликацию и транскрипцию ДНК, продукцию энергии и транспорт веществ, причем на контроль метаболизма приходится 10% ДНК, транскрипции и трансляции — 17% ДНК, транспорта веществ — 12% ДНК и синтеза белков клеточного «конверта» — 8% ДНК. В противоположность Н. influencae, у которой аминокислотный биосинтез контролируется 68 генами, у М. galliriatum аминокислотный биосинтез контролируется всего лишь одним геном. Микоплазмы этого вида не имеют генов для цитохромов и ферментов цикла три-карбоновых кислот. Но они обладают рядом генов, которые кодируют адгезин, позволяющий им прекрепляться к соматическим клеткам животных и человека, в организмах которых они паразитируют.

В цитоплазме бактерий содержатся также рибосомы, которых очень много (по одним подсчетам около 10 000 на клетку, по другим — 15 000-30 000). Масса каждой рибосомы Е. coli составляет 2 х 7 х 10^е дальтон, а состав определяется 65% рибосомной РНК и 35% белками. Белковая часть представлена примерно 50 различными белками. В цитоплазме содержатся различные включения в виде гранул (капель) жира, гликогена, липидов, серы. У В. megaterium в цитоплазме содержится очень много гранул поли-р-оксимальной кислоты. В бактериальных клетках обнаруживают также гранулы высокополимерной фосфорной кислоты (метахроматические гранулы).

Сходным образом организованы и одноклеточные водоросли.