Основные закономерности микроэволюции

Эволюционные изменения признаков и свойств организмов обусловлены изменением генотипов, поэтому понимание основных генетических процессов, происходящих в популяции, необходимо для всей современной эволюционной теории. Изучение роли разнообразных проявлений изменчивости в эволюции позволило сформулировать представление о генетических основах эволюции.

Изменчивость – свойство организмов изменяться из поколения в поколение и существовать в различных формах. Выделяют наследственную (генотипическую) изменчивость, которую делят на комбинативную и мутационную, и ненаследственную (модификационную, фенотипическую).

В основе комбинативной изменчивости лежат: 1) кроссинговер, в результате которого возникают рекомбинантные хромосомы; 2) случайное расхождение хромосом при мейозе, обеспечивающее различное сочетание аллелей родительских форм; 3) случайное сочетание гамет при оплодотворении, обеспечивающее формирование различных генотипов в потомстве. Комбинативная изменчивость является важнейшим источником всего колоссального наследственного разнообразия, характерного для живых организмов. Однако перечисленные источники изменчивости не порождают существенных для выживания стабильных изменений в генотипе, которые необходимы, согласно эволюционной теории, для возникновения новых видов. Такие изменения возникают в результате мутаций.

Мутационная изменчивость. Мутации — это внезапные наследуемые изменения генетического материала. По характеру изменения генома, т. е. совокупности генов, заключенных в гаплоидном наборе хромосом, различают генные, хромосомные и геномные мутации.

Генные, или точковые, мутации — результат изменения нуклеотидной последовательности в молекуле ДНК (вследствие выпадения, удвоения, перестановки нуклеотидов) в пределах одного гена. Такое изменение в гене воспроизводится при транскрипции в структуре иРНК; оно приводит к изменению последовательности аминокислот в полипептидной цепи, образующейся при трансляции на рибосомах. В результате синтезируется другой белок, что ведет к изменению соответствующего признака организма. Это наиболее распространенный вид мутаций и важнейший источник наследственной изменчивости организмов.

Хромосомные мутации (перестройки, или аберрации) — это изменения в структуре хромосом. Известны перестройки разных типов: нехватка, или дефишенси, — потеря концевых участков хромосомы; делеция — выпадение участка хромосомы в средней ее части; дупликация — удвоение генов, локализованных в определенном участке хромосомы; инверсия — поворот участка хромосомы на 180°; транслокация — изменение положения какого-либо участка хромосомы в хромосомном наборе.

Геномные мутации — изменение числа хромосом в геноме клеток организма. Различают следующие формы геномных мутаций: полиплоидию, анеоплоидию, аллоплоидию. Полиплоидия — кратное увеличение гаплоидного набора хромосом. Клетки с разным числом гаплоидных наборов хромосом называются триплоидными (Зn), тетраплоидными (4n) и т. д. Анеуплоидия, или гетероплодия, — явление, при котором клетки организма содержат измененное число хромосом, не кратное гаплоидному набору. Анеуплоиды возникают тогда, когда не расходятся или теряются отдельные гомологичные хромосомы в митозе и мейозе. Аллоплоидия – явление объединения геномов двух разных видов. Примером аллоплоидии у животных является мул (гибрид осла и кобылы) и лошак (гибрид жеребца и ослицы).

Фенотипическая изменчивость – изменение свойств и признаков организма под действием факторов внешней среды. Она не затрагивает генотип, но определяется им. Наибольшему изменению под действием среды подвержены количественные признаки (молочность коров, яйценоскость кур, масса и размеры животных), однако имеются примеры и изменения качественных признаков (выстриженная белая шерсть горностаевых кроликов при содержании животного в холоде заменяется на вновь отросшую черную). Пределы варьирования признака называются нормой реакции.

Таким образом, наследуется не сам признак, а норма реакции, проявляющаяся в фенотипе определенным образом в зависимости от факторов среды. При этом наследственная реализация каждого признака или свойства определяется не одним, а многими генами (полимерия в действии генов), с другой стороны, любой ген оказывает влияние не на один, а на многие признаки (плейотропное действие гена). Границы характерной для данного генотипа нормы реакции могут быть выражены, таким образом, лишь совокупностью фенотипов, развившихся из этого генотипа при всех возможных условиях среды.

Элементарной единицей эволюции являются популяции, а не особи. Это связано с тем, что наследственные изменения, необходимые для эволюционного процесса, должны быть переданы следующему поколению, а это осуществимо только в пределах популяции. В природных популяциях наблюдается изменение частот генов, генотипов и фенотипов под влиянием давления элементарных факторов эволюции:

1. Мутационный процесс – постоянно действующий элементарный эволюционный фактор. Эволюционное значение мутационного процесса определяется прежде всего тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций – основу для действия естественного отбора. Мутационный процесс – фактор-поставщик эволюционного материала. Мутационный процесс ведет к возникновению части того резерва наследственной изменчивости, который определит в будущем возможность приспособления популяции к разнообразным факторам среды.

2. Популяционные волны (волны жизни). Действие волн жизни как эволюционного фактора предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности аллель (ген) может сделаться обычным и подхвачен в дальнейшем естественным отбором. Теоретические расчеты показывают, что влияние популяционных волн может быть особенно заметно в популяциях очень малой величины, обычно при численности размножающихся особей не более 500. Именно в этих условиях волны жизни могут как бы подставлять под действие естественного отбора редкие мутации или устранять довольно обычные варианты.

3. Изоляция – возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию (свободное скрещивание). Различают пространственную изоляцию, когда части популяции разделяются географическими барьерами (рекой, горными хребтами), и биологическую изоляцию, когда скрещивание и воспроизведение затрудняется поведенческими, экологическими, анатомо-физиологическими и другими особенностями особей. Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов и внутривидовых форм. Значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции неизбежно попадают под различное давление естественного отбора. Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда популяции.

Сочетание таких элементарных эволюционных факторов как популяционные волны и изоляция может приводить к генетико-автоматическим процессам, дрейфу генов. Если небольшая популяция оказывается изолированной, то проявляется эффект, названный «принципом основателя». Генофонд малочисленной популяции беднее, чем генофонд родительского вида, и подбор аллелей в «популяции основателей» случаен из-за случайного подбора особей. Такой генофонд не сбалансирован, и его судьба определяется прежде всего действием случайных факторов. Это обедняет и значительно изменяет генофонд малой изолированной популяции – происходит дрейф генов.

Борьба за существование и естественный отбор. Ч. Дарвин обосновал принцип естественного отбора, исходя из двух основных предпосылок: 1)наследственной гетерогенности особей; 2) изначальной избыточной численности потомства при стационарной общей численности вида в целом. Эти предпосылки создают условия для борьбы за существование и повышение спектра появляющихся на свет наследственно разнообразных особей – материала для естественного отбора. Борьба за существование охватывает все формы активности особей, направленные на поддержание жизни и размножение. В настоящее время борьба за существование рассматривается как экологическая предпосылка естественного отбора.

Ч. Дарвин определил естественный отбор как «выживание наиболее приспособленных», но нужно понимать, что важно не столько выживание, сколько дифференциальное размножение. Главное значение в эволюции имеет вклад каждой особи в генофонд популяции, т.е. оставление многочисленного потомства. Сам факт выживания особи до старости без оставления потомства не будет иметь последствий для эволюции. Таким образом, под естественным отбором нужно понимать дифференциальное воспроизведение генных комплексов.

Формы естественного отбора. Выделяют около 30 различных форм естественного отбора, из которых основными можно назвать три: стабилизирующий, направленный и дизруптивный.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устой­чивости реализации в популяции сред­него, ранее сложившегося значения признака или свойства. При стабили­зирующем отборе преимущество в размножении получают особи со сред­ним выражением признака (такой от­бор поэтому образно называют «вы­живанием заурядностей»). Действие стабилизирующего отбо­ра можно пояснить на приме­рах. Так, после снегопада и сильных ветров в Северной Америке было най­дено 136 оглушенных и полуживых домовых воробьев; 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья. Особи со средними — «нормальными» — крыль­ями оказались более выносливыми.

Направленной формой отбора принято называть отбор, способствующий сдви­гу среднего значения признака или свойства. Результатом действия направленного отбора является постепенное изменение популяции в целом, про­исходящее посредством преобразования популяционного генофон­да. Одним из ярких примеров действия направленного отбора являет­ся развитие так называемого «индустриального меланизма», опи­санного более чем у 70 видов бабочек, распространенных в Анг­лии и ряде других стран Европы, а также в США. Индустриальный меланизм представляет собой значительное повышение частоты встречаемости меланистических (имеющих темную окраску) осо­бей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Особенно хорошо изучено это явление у березовой пяде­ницы в Англии.

До середины XIX в. в популяциях этого вида преобладали особи, имевшие светлую серовато-белую окраску с темными пят­нышками, хорошо маскирующую бабочек на покрытых лишай­никами стволах деревьев. В 1848 г. в Манчестере был отловлен первый экземпляр бабочки, имевший меланистическую окраску. С тех пор частота встречаемости меланистических особей в популяциях этой бабочки, обитающих в промыш­ленных районах Англии, постепенно возрастала, пока к началу XX в. количество меланистов не достигло в отдельных популяциях 95 % всех особей.

С развитием промышленности загрязнение воздуха вокруг промышленных центров привело к гибели лишай­ников на стволах деревьев, которые потемнели от копоти. В этих условиях меланистические формы бабочек оказались в лучших условиях, чем особи со светлой окраской, поскольку первые ме­нее заметны на темных стволах деревьев, чем вторые. Это и опре­делило быстрое увеличение концентрации бабочек-меланистов в популяциях промышленных районов.

Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером признаков и ведет к уста­новлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы «раз­рывается» по данному признаку на несколько групп. Поэтому дизруптив­ный отбор называется также разры­вающим или расчленяющим. Разрывающий, или дизруптивный, отбор действует в том слу­чае, когда условия благоприятствуют двум или нескольким край­ним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприят­ствуют промежуточному, среднему состоянию признака.

Примером действия дизруптивного отбора является формирование ранне- и позднецветущих форм растения погремка. На горных субальпийских лугах сроки цветения и плодоношения погремка растянуты в течение лета. С развитием скотоводства картина существенно из­менилась: в середине лета луга скашивали, поэтому погремки се­мян не оставляли. В результате на скашиваемых лугах возникли две формы — весенняя и летне-осенняя.