Эмбриональное развитие в общих чертах

Эмбрион развивается из одной-единственной клетки — зиготы — и превращается в комплекс многих специализированных клеток. Зигота тотипотентна, то есть после многократного деления она может дать начало любой специализированной клетке, такой как клетка кожи или мозга. Во время развития многие специализированные клетки теряют эту способность, и никакие экспериментальные ухищрения не могут вернуть их в первоначальное состояние. Однако некоторые клетки все-таки могут снова стать тотипотентными. Например, развившаяся клетка из молочной железы дала тотипотентное ядро для зиготы, которая впоследствии стала клонированной овечкой Долли. В организме обычно содержится некоторое количество тотипотентных клеток, называемых стволовыми клетками, которые приходят на смену отмершим развившимся клеткам. В настоящее время стволовые клетки человека используются для лечения различных заболеваний. Получить стволовые клетки нелегко. Легче всего сделать это на ранней стадии эмбрионального развития. При этом эмбрион разрушается, и каждая клетка становится тотипотентной эмбриональной стволовой клеткой. В последние годы не утихают жаркие споры, насколько с этической точки зрения допустимо использовать эмбрионы человека.

При описании эмбрионального развития важно обратить внимание на два ключевых явления. Во-первых, на определенной стадии развития происходит выбор специализации той или иной клетки. В этот момент на молекулярном уровне судьба клетки более или менее определена {детерминирована). Однако детерминированные клетки эмбриона могут выглядеть одинаково, и только позже клетка действительно видоизменяется {дифференцируется), принимая особую форму и начиная вырабатывать комплекс особых белков.

Здесь мы не можем подробно перечислить все стадии превращения зиготы в многоклеточный организм, такой как организм человека. Классическая эмбриология давно уже описала все процессы, но почти не представила никаких объяснений по поводу того, каким образом они происходят. Важно то, что в определенный момент зигота начинает делиться на две, четыре, восемь клеток и более; через некоторое время образуется скопление клеток. Затем формируется полый шар, бластула, с одним слоем клеток, после чего происходит массовое перемещение клеток внутрь шара, и образуется гаструла. Еще через несколько стадий в эмбрионе различаются три слоя: внешняя эктодерма, из которой образуются кожа и нервная система; внутренняя эндодерма, из которой разовьются эпителий кишечника и связанные с ним органы, а также мезодерма между внешним и внутренним слоями, из которой возникнут многие внутренние органы. И хотя ученые идентифицировали некоторые гены, ответственные за разделение функций этих клеток, в целом мы не можем представить полезные примеры поведения генов на ранних стадиях развития. Однако исследователи узнали многое о некоторых отдельных последовательностях развития, вплоть до идентификации вызывающих их отдельных генов. Рассмотрим некоторые из этих деталей, чтобы получить общее представление о том, как гены определяют развитие тканей.

Клетка может получить «приказ» о специализации как снаружи, так и изнутри. Внешние «инструкции», описанные классическими эмбриологами, были названы индукцией. По мере развития эмбриона происходит массовое перемещение клеток из одного места в другое, и клетки одного типа начинают контактировать с клетками другого типа. При этом один тип клеток может посылать инструкции для другого типа клеток. Один из случаев индукции — формирование глаза в голове позвоночного животного, рассмотренный на примере эмбриона цыпленка (рис. 11.1). Ядро центральной нервной системы, которое формируется на относительно ранней стадии развития, представляет собой трубку с расширением в области, которая впоследствии станет мозгом

Рис. 11.1. Формирование глаза эмбриона цыпленка начинается с чашечковидного отростка мозга. Чашечка индуцирует внешнюю ткань, и та преобразуется в хрусталик. Если чашечку удалить, то хрусталик не образуется. Если чашечку переместить в другое место, то формирование хрусталика происходит напротив чашечки

Глаза начинают формироваться в виде чашечек, отрастающих от мозга. У этих чашечек нет хрусталика, и они посылают приказы некоторым расположенным напротив них клеткам эктодермы, из которых и образуется ткань хрусталика. Если чашечку микрохирургическим способом удалить, то хрусталик в положенном месте не образуется; если же чашечку внедрить в другое место, то хрусталик образуется там.

Индукция, естественно, подразумевает, что некоторые клетки уже хотя бы частично специализировались, поэтому специализацию клеток нельзя объяснять только индукцией. Необходимо обратить внимание также и на внутренние механизмы специализации. Нам известны два вида общих механизмов, при которых специализация зависит от времени или от местоположения.