НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Она содержит высокоспециализированные нервные клетки, способные воспринимать раздражители, в ответ они способны формировать нервный импульс, передавать его по отросткам другим нервным и рабочим клеткам, которые отвечают специфической реакцией, адекватной раздражителю. Имеются глиальные клетки, которые создают условия для функционирования нервных клеток.

из нервной пластинки развиваются:

* макроглия:

1) эпендимоциты;

2) астроциты;

3) олигодендроциты.

* микроглия: развивается из мезенхимы.

Нервная ткань закладывается на 3-й неделе эмбриогенеза, когда образуется нервная пластинка. Она превращается в нервную трубку. В ее стенке во внутреннем слое находятся стволовые вентрикулярные клетки. Они пролиферируют и перемещаются кнаружи. Там продолжается деление части клеток, и они дифференцируются на нейробласты (из них образуются нервные клетки) и на глиобласты или спонгиобласты (клетки микроглии).

В стенке нервной трубки выделяют три слоя:

- эпендимный (внутренний);

- плащевой (средний) – нейробласты, формирующие т.н. серое вещество мозга;

- краевой (наружный) – белое вещество мозга;

В краниальном отделе нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые являются источником образования головного мозга (20-24 нед.). Из оставшихся отделов нервной трубки формируется спинной мозг. Из краев нервного желобка выселяются клетки, формирующие нервный гребень [расположен между нервной трубкой и эктодермой], из них образуются ганглиозные пластинки, из которых формируются пигментные клетки кожи (миелоциты), периферические нервные узлы, меланоциты кожи, клетки APUD-системы.

Глиоциты. Их в 5-10 раз больше, чем нервных клеток. Они выполняют опорную, стромальную, трофическую, защитную, всасывательную, выделительную функции. Они способны пролиферировать.

Эпендимоциты. Это клетки призматической формы, располагаются в 1 слой, выстилают полости мозга (желудочки) и центральный спинномозговой канал. На верхушке клетки находятся микроворсинки. Они участвуют в выработке спинномозговой жидкости и могут ее всасывать. Базальная часть конической формы, усеченной, переходит в тонкий длинный отросток, который пронизывает все вещество мозга и на поверхности мозга образуют отграничительную глиальную мембрану.

Астроциты. Многоотростчатые клетки. Они подразделяются на:

- протоплазматические (находятся в сером веществе мозга). У них многочисленные короткие разветвления, широкие отростки. Часть отростков окружает кровеносные капилляры, участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера. Другие отростки направляются к телам нейронов. По отросткам переносятся из крови к нейронам питательные вещества. Они выполняют трофическую, защитную (иммунобиологическая защита) функции, отростки изолируют синапсы;

- волокнистые (фиброзные). Располагаются в белом веществе. У них тонкие длинные слабоветвящиеся отростки, которые на концах разветвляются и формируют отграничительные мембраны. Астроциты выполняют стромальную функцию.

Олиодендроциты – мелкие клетки с короткими отростками. Они располагаются вокруг тел нейронов и по ходу их отростков, образуют вокруг отростка глиальную оболочку. Без этой оболочки нервный импульсы не проводятся. На периферии они называются мантийными (шванновскими) клетками (иначе, леммоцитами).

Микроглия. Относится к макрофагальной системе. Это мелкие клетки с короткими малоразветвленными отростками, светлым ядром. Это подвижные клетки. Они фагоцитируют поврежденные нервные клетки. Они могут развиваться из моноцитов крови. Их количество резко возрастает при повреждении мозга.

Нейроны-50 млрд. Отросчатые клетки по форме делятся :

- пирамидные;

- зведчатые;

- корзинчатые;

- веретеновидные и т.д.

По размеру:

-мелкие;

-средние;

-крупные;

-гигантские.

По количеству отростков:

-униполярные (только у эмбриона) – 1 отросток;

-биполярные–2 отростка, встречается редко, в основном в сетчатке глаза;

-псевдоуниполярные, в ганглиях, от их тела отходит длинный цитоплазматический вырост, а затем делится на 2 отростка;

-многоотростчатые (мультиполярные, преобладают в ЦНС).

Тело клетки содержит крупное светлое ядро с 1-2 ядрышками, в цитоплазме содержатся все органеллы, особенно канальцы гранулярной ЭПС.

Рибосомы образуют скопления – глыбки базофильного вещества по всей цитоплазме, в них идет синтез всех необходимых веществ, которые от тела транспортируются по отросткам. При напряжении идет разрушение глыбок, за счет внутриклеточной регенерации постоянно разрушаются и восстанавливаются. Преобладают дендриты среди отростков, которые разветвляются и образуют дендритное дерево, они образуют синапсы с другими нервными клетками и получают от них информацию; чем больше дендритов, тем мощнее рецепторное поле, тем больше информации. По дендритам распространяются импульсы к телу нейрона. В нервной клетке только 1 аксон (нейрит). В его основании формируется новый импульс действия, который отводится по аксону от тела нейрона. Длина отростков может колебаться от нескольких микрон до 1,5 м.

Есть еще нейросекреторные клетки, которые помимо формирования и проведения нервного импульса способны вырабатывать гормоны и выделять их в кровь.

Нервные клетки располагаются цепочками, цепочки нервных клеток образуют рефлекторные дуги, которые определяют рефлекторную деятельность человека.

По функции нервные клетки подразделяются:

* чувствительные (афферентные);

* вставочные (кондукторные);

* эффекторные (эфферентные).

Чувствительные (афферентные) образуют первое звено рефлекторной дуги (спинномозговые узлы) Длинный дендрит идет на периферию и там заканчивается нервным окончанием, а короткий аксон в соматической рефлекторной дуге поступает в спинной мозг. Он первый реагирует на раздражитель и в нем образуется нервный импульс.

Вставочные располагаются в спинном и головном мозге; второе звено рефлекторной дуги; передают информацию эффекторным двигательным нервным клеткам, которые передают информацию на рабочие клетки – двигательные мышечные волокна. Короткие разветвленные дендриты и длинный аксон, который достигает скелетное мышечное волокно и через нервно-мышечный синапс передает нервный импульс.

Простая соматическая рефлекторная дуга содержит 3 звена и 3 нейрона. У человека преобладают сложные рефлекторные дуги (их усложнение происходит за счет увеличения количества вставочных нейронов). Головной и спинной мозг содержит в основном вставочные нейроны. Ведущую роль в образовании и проведении нервного импульса выполняет цитолемма. При действии раздражителя в зоне воздействия происходит инверсия заряда–деполяризация–нервный импульс в виде такого участка и дальше распространяется по цитолемме.

Отростки нервных клеток независимо окружены глиальными оболочками и вместе с ним образуют нервные волокна и в нем отросток называется осевым цилиндром. Выделяют миелиновые и безмиелиновые волокна, которые отличаются строением глиальной оболочки.

Безмиелиновые нервные волокна устроены достаточно просто. Осевой цилиндр, подходя к глиальной клетке, прогибает ее цитолемму и над ним цитоплазма смыкается, образуя двойную складку – мезаксон. В одной глиальной клетке может быть несколько осевых цилиндров. Это т.н. волокна кабельного типа, причем отростки могут переходить в соседние глиальные клетки. Скорость проведения импульса 1-5 м/с. Такие волокна встречаются во время эмбриогенеза и в постганглионарных волокнах вегетативной нервной системы.

Миелиновые нервные волокнатолстые, располагаются в соматической нервной системе, которая иннервирует скелетные мышцы. Глиальные клетки (леммоциты) идут последовательно, цепочкой, образуя глиальный тяж, а в центре идет осевой цилиндр (отросток нейрона). Глиальная оболочка содержит:

- внутренний миелиновый слой (слои цитолеммы) (завитки Мезаксона) основной, местами между слоями цитолеммы есть расширение и они образуют насечки миелина;

- периферический слой содержит ядро и органеллы леммоцита–нейрилемма;

- базальная мембрана (толстая).

На границе смежных леммоцитов нервное волокно истончается, отсутствует миелиновый слой–узловой перехват (Ранвье)–участки повышенной чувствительности; наиболее уязвимы. Часть волокна, расположенная между соседними перехватами–межузловой сегмент. Скорость проведения нервного импульса составляет 5-120 м/с.

Нервные клетки соединены между собой посредством синапсов. Синапсы бывают разные: аксо-соматические, аксо-дендритические, аксо-аксональные (преимущественно тормозного типа); а также химические и электрические (последние встречаются в организме крайне редко).

В синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую части.

Постсинаптическая часть содержат постсинаптическую мембрану, которая содержит высокоспецифичные белковые рецепторы, реагирующие только на конкретные медиаторы. Между пресинаптической и постсинаптической частями находится синаптическая щель.

Нервный импульс доходит до пресинаптической части и активирует синаптические пузырьки. Синаптический пузырек подходит к пресинаптической мембране, сливается с ней и нейромедиатор из синаптического пузырька попадает в синаптическую щель и действует на рецептор постсинаптической мембраны, что вызывает её деполяризацию, которая передается по центральному отростку следующего нейрона. В химическом синапсе информация передается только в одном направлении.

Синапсы делятся на тормозные, которые содержат тормозные нейромедиаторы (глицин, ГАМК – гамма-аминомасляная кислота); и возбуждающие, которые содержат возбуждающие нейромедиаторы (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, глютаминовая кислота).

Эффекторные синапсы – синапсы, которые заканчиваются на рабочих клетках (напр., нервно-мышечные синапсы, секреторные синапсы).

Нервно-мышечные синапсы образуются на скелетном мышечном волокне; содержат пресинаптическую часть, которая образована конечным терминальным отделом аксона двигательного нейрона и внедряется в скелетное мышечное волокно. А прилежащий участок скелетного мышечного волокна образует постсинаптическую часть. В этой части отсутствуют миофибриллы, но в большом количестве располагаются ядра и митохондрии, а сарколемма формирует постсинаптическую мембрану.

При поступлении нервного импульса в пресинаптическую часть из синаптического пузырька в синаптическую щель выделяется ацетилхолин, который вызывает формирование нервного импульса в постсинаптической мембране. Далее импульс распространяется по сарколемме мышечного волокна, достигает Т-трубочек канальца саркоплазматической сети и вызывает выброс из них кальция, тем самым запуская процесс сокращения.

Чувствительные нервные окончанияболее разнообразны.

• Свободные нервные окончания встречаются только в эпидермисе. Проходя через базальную мембрану, волокно отбрасывает миелиновую оболочку и свободно, без глии, контактирует с эпителиальными клетками. Это температурные и болевые рецепторы.

• Несвободные неинкапсулированные – в соединительной ткани. Разветвления осевого цилиндра сопровождается глией. Это рецепторы осязания.

• Инкапсулированные – разветвления осевого цилиндра сопровождается внутренней глиальной колбой и наружной соед.-тканной колбой. Это рецепторы осязания.

Регенерация. Нервная клетка сохраняет способность к регенерации при условии сохранения тела нейрона, а отростки и нервные волокна регенерируют примерно со скоростью 1-2 мм в сутки. При полном повреждении нервного волокна в теле нейрона усиливаются обменные процессы, которые приводят к усилению внутриклеточной регенерации, образованию веществ и росту центрального отростка с образованием на конце отростка колбы роста. Далее в периферическом участке распадается осевой цилиндр, глиальная оболочка, часть клеток которой разрушается, а часть леммоцитов сохраняется и пролиферируют, выстраиваются цепочкой. Растущий центральный отросток внедряется в глиальный тяж и вокруг него формируется глиальная оболочка. Регенерации препятствуют воспаление, образование соединительнотканного рубца.