МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Согласно И. П. Павлову (1903), временная связь образуется между корковым центров безусловного рефлекса и корковым цен­тром анализатора, на рецепторы которого действует условный раз­дражитель, т. е. связь замыкается в коре большого мозга (рис. 13.4). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантно­го взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вы­зываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участ­ка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбужде­ния. Если после индифферентного сигнала подается пищевое под­крепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляет-

ся ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Не­однократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сиг­нала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает про-, хождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - синапти-ческое облегчение (проторение пути). Образование временной свя­зи в коре больших полушарий И. П. Павлов назвал замыканием новой условнорефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т. е. возникает рефлекс на условный раздражитель - условный рефлекс. Э. А. Асратян показал, что об­разование условных рефлексов с прямыми и обратными свя­зями является общей закономерностью высшей нервной де­ятельности.

ПАМЯТЬ

Память - способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и опыт.

Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и вос­произведение в сознании информации - общие свойства нейрон­ных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружа­ющей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как планирование успешных действий, так и пред­намеренное избегание ошибок. Соответственно, в последние деся­тилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь ничтожная доля общей осознаваемой сенсорной информации. С другой стороны, большин­ство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора и забывания информации мы были бы буквально затоплены ее непрерывным потоком; результаты этого были бы такими же катастрофическими, как и отсутствие способ­ности к научению и памяти.

По длительности хранения информации различные авто­ры выделяют несколько вариантов памяти, однако их продолжитель­ность не согласуется в разных классификациях. Выделяют также сенсорную память (неточное название - «иконическая память»), которая соответствует длительности ощущений после прекраще­ния действия сигнала, например звука, света.

Во-первых, «сенсорную память» необосновано называют осо­бым видом памяти, так как нет воспроизведения в сознании инфор­мации или опыта (воспоминания), а есть продолжение ощущения после выключения раздражителя - как результат инерционности анализаторов, например, ощущение прикосновения, которого уже нет.

Во-вторых, все противоречия о длительности хранения инфор­мации можно исключить, положив в основу классификации не дли­тельность хранения информации, а механизмы - электрофизиоло­гические процессы, биохимические реакции и структурные изменения в нейронах и синапсах ЦНС. При этом идея длительно­сти хранения информации также сохранится - кратковременная, промежуточная и долговременная память.

Кроме того, в раннем онтогенезе следует выделить память импринтинга(см. гл. 13.5). Механизмы импринтинга связаны с экспрессией в нейронах мозга специфических ранних генов - с-[оз и с-]'ип, функцией которых является перестройка работы генети-

ческого аппарата нервных клеток под влиянием запечатлеваемого воздействия. По механизму импринтинга запечатляется у взрослых животных действие жизненно значимых подкрепляющих факторов. По мере индивидуального развития животных механизм имприн­тинга все больше уступает место другим механизмам памяти.

А. Кратковременная память обеспечивает удержание и воспроизведение оперативной информации. Ее объем составля­ет примерно 7±2 единицы. Основным свойством данной разно­видности памяти является ее непродолжительность. Хране­ние информации в кратковременной памяти длится секунды, минуты.

Механизм кратковременной памяти. Единой теории до сих пор не существует. Однако ясно, что запоминание любой информа­ции начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях головного мозга (возникновение ВПСП, ПД, выделение раз­личных медиаторов в синаптическом аппарате мозга). Поэтому можно утверждать, что в основе механизма кратковременной па­мяти лежит импульсная активность нейронов и, в частности, цир­куляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Большую роль для выяснения механизмов памяти сыграло при­менение в лечебных целях электрошока - сильного электрическо­го воздействия на головной мозг. Как выяснилось, после электро-" шока, так же как и после механической травмы мозга в результате сотрясения, наркоза, наблюдается ретроградная амнезия, прояв­ляющаяся в том, что человек полностью забывает о событиях, пред­шествовавших электрическому или механическому воздействию на мозг. По длительности ретроградной амнезии можно получить пред­ставление о времени консолидации памяти (лат. сопзоНаа.хю -упрочение, укрепление, объединение) - времени перехода крат­ковременной памяти в долговременную. Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут, иногда через несколь­ко десятков минут (в опытах на крысах, у которых после выра­ботки условного рефлекса вызывали электрошок, приобретенный навык сохранялся, если электрошок проводился через 10 и более минут после начала обучения, при более раннем воздействии на мозг навык исчезал).

Наблюдения за развитием состояния ретроградной амнезии у человека привели к формулировке одной из первых гипотез о меха­низме кратковременной памяти - гипотезе реверберации (цир­куляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Счи­тают, что в замкнутых нейрональных цепочках циркуляция длится минутами, сохраняя информацию в виде последовательности им­пульсов, передающихся от нейрона к нейрону (см. рис. 5.8). Допус-

кают, что пока циркуляция продолжается, сохраняется нейрональ-ный след о воздействии того или иного раздражителя на организм в прошлом. С позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Полагают, что развитие амнезии при травмах головного мозга, при электрошоке возникает вслед­ствие грубого нарушения ритмической активности в цепочках вза­имосвязанных нейронов.

Гипотеза реверберирующего возбуждения согласуется с на­шим повседневным опытом, свидетельствующим о том, что для обу­чения необходима практика, т.е. неоднократное «пропускание» материала через сознание. Согласно морфологическим и электро­физиологическим данным, подобная реверберация по крайней мере возможна. Так, при выработке инструментальных условных реф­лексов усвоение навыка сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ (в частности, амплитуды вызванных потен­циалов).

Результаты исследований подтверждают представление об элек­трофизиологическом происхождении кратковременной памяти (ВПСП, ПД, медиаторы), поэтому ее можно назвать электрофи­зиологической памятью.

Б. Промежуточная память - это процесс перевода крат­ковременной памяти в долговременную (консолидация памяти), который продолжается несколько часов. Следы кратковременной памяти становятся устойчивыми через 4 ч. Таким образом, дли­тельность промежуточной памяти от нескольких минут до 4 ч. На данном этапе электрофизиологические процессы запускают с по­мощью вторых посредников биохимические реакции. Поэтому данный период переработки поступившей информации и запоми­нания ее следует назвать нейрохимической памятью.По дли­тельности хранения информации ее следует назвать промежуточ­ной памятью (между кратковременной и долговременной). В этот период экстремальные воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др.) еще способны стереть память. Введение крысам блокатора синтеза ДНК - азидотимина - препятствует переходу промежу­точной памяти в долговременную. Этот вид памяти изучен пока очень слабо.

В. Долговременная память. Ее основой являются структур­ные изменения в нейронах, длительность - часы - дни и на протя­жении всей жизни при повторении информации, ее объем прак­тически безграничен. Долговременная память устойчива к мозговым нарушениям. Она формируется с помощью кратковре­менной и промежуточной памяти, при этом важную роль играют синаптические процессы.

Важную роль в консолидации памяти играют нейропепти-ды. Показано, что пептиды могут находиться в пресинаптических терминалях в качестве сопутствующих медиаторов. Например, вместе с норадреналином часто выделяются нейропептид У, опиоидные пептиды, соматостатин. Дофамин часто выделяется окончаниями аксонов вместе с холецистокининином, энкефалином; ацетилхолин - с вазоактивным интестинальным пептидом, энкефа­лином, люлиберином; серотонин - с веществом Р, тиреолиберином, холецистокинином (И. П. Ашмарин). Доказано, что выделение пептидов в пресинаптических окончаниях зависит от частоты ра­боты нейрона, при этом избыточное выделение пептида-спутника всегда наблюдается при усилении активности нейронов.

Роль синтеза белка. Активно разрабатывается гипотеза X. Хи-дена о белковой природе памяти, согласно которой процесс фикса­ции информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений молекул РНК. При этом молекула белка ста­новится чувствительной к специфическому узору импульсного по­тока, т. е. она узнает афферентный поток импульсов. Гипотеза о белковой природе долговременной памяти подтверждается экспе­риментально.

Так, если синтез белка, обычно начинающийся в мозгу живот­ного во время сеанса выработки условного рефлекса и длящийся много часов, блокировать, долговременного научения не произой­дет. Его подавление не влияет (по крайней мере, в опытах на животных) на кратковременную память. Это еще один важный аргумент в пользу того, что механизмы кратковременной и долговременной памяти различны. Однако процессы перево­да информации из одной формы в другую остаются невыяснен­ными. На основании изложенного все виды памяти по механизмам их формирования обосновано назвать: электрофизиологическая (кратковременная), нейрохимическая (промежуточная) и струк­турная (долговременная) память.

Гиппокамп выступает первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов, он обеспечивает консолидацию памяти -перевод кратковременной памяти в долговременную.

Мозг работает как единое целое, но имеется и специализация -конкретный процесс научения затрагивает определенную популя­цию нейронов и областей мозга. Так, височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации, патология височ­ной коры ведет к потере долговременной памяти. При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость.