ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЯ ЕЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ. ЛАБИЛЬНОСТЬ

А. Возбудимость клетки во время ее возбуждения быстро и сильно изменяется. Различают несколько фаз изменения возбу­димости, каждая из которых строго соответствует определенной фазе ПД и так же, как и фазы ПД, определяется состоянием прони­цаемости клеточной мембраны для ионов. Схематично эти фазы представлены на рис. 1.4 - Б.

1. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД, когда уже возникла некоторая деполяризация кле­точной мембраны. Если деполяризация не достигает критической величины, то регистрируется локальный потенциал. Если же де­поляризация достигает Е , то развивается ПД. Возбудимость повышена потому, что клетка частично деполяризована, мемб­ранный потенциал приближается к критическому уровню, на­чинают открываться потенциалчувстъще^льные быстрые №-каналы. При этом достаточно небольшого увеличения силы раздражителя, чтобы деполяризация достигла Е , при которой возникает ПД.

2. Абсолютная рефрактерная фаза — это полная невозбуди­мость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1-2 мс; если ПД более продолжителен, то бо­лее продолжительна и абсолютная рефрактерная фаза. Клетка в этот период времени на раздражения любой силы не отвечает. Не­возбудимость клетки в период восходящей части пика ПД объясня­ется тем, что потенциалзависимые ворота №- каналов уже откры­ты и №⁺ быстро поступает в клетку по всем открытым каналам. Те ворота Ыа-каналов, которые еще не успели открыться, открывают­ся под влиянием деполяризации - уменьшения мембранного потен­циала. Поэтому дополнительное раздражение клетки относитель­но движения Ыа⁺ в клетку ничего изменить не может. Именно поэтому ПД либо совсем не возникает при раздражении, если оно мало, либо возникает максимально, если действует раздражение достаточной силы (пороговой или сверхпороговой). В период нис­ходящей части пика ПД клетка невозбудима потому, что закрыты ворота Ыа-каналов, в результате чего клеточная мембрана непро­ницаема для №⁺ даже при сильном раздражении. Кроме того, в этот период открыты ворота К-каналов, К⁺ быстро выходит из клетки, обеспечивая нисходящую часть фазы инверсии и реполяризацию. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерации ПД. Если абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала ПД, клетка может возбуж­даться с частотой максимум 500 имп/с.

3. Относительная рефрактерная фаза — это период восста­новления возбудимости клетки, когда сильное раздражение мо­жет вызвать новое возбуждение (рис. 1.4, Б-3). Относительная рефрактерная фаза соответствует конечной части фазы реполя-ризации (начиная примерно от Е ± ЮмВ) и следовой гиперпо­ляризации клеточной мембраны, если она имеется. Пониженная возбудимость является следствием все еще повышенной прони­цаемости для К⁺ и избыточным выходом К⁺ из клетки. Поэтому,

чтобы вызвать возбуждение в этот период, необходимо приложить более сильное раздражение, так как выход К⁺ из клетки препят­ствует ее деполяризации. Кроме того, в период следовой гиперпо­ляризации мембранный потенциал больше и, естественно, даль­ше отстоит от критического уровня деполяризации. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется, то относительная рефрактерная фаза включает и период замедления реполяризации, и период гиперполяризации, т. е. продолжается до возвращения мембранного потенциала к исходному уровню после гиперполя­ризации. Продолжительность относительной рефрактерной фазы вариабельна, у нервных волокон она невелика и составляет не­сколько мс.

4. Фаза экзальтации — это период повышенной возбудимости. Он соответствует следовой деполяризации. В некоторых клетках, например в нейронах ЦНС, возможна частичная деполяризация кле­точной мембраны вслед за гиперполяризацией. Очередной ПД мож­но вызывать более слабым раздражением, поскольку мембранный потенциал несколько ниже обычного и он оказывается ближе к кри­тическому уровню деполяризации, что объясняют повышенной про­ницаемостью клеточной мембраны для ионов Ыа⁺. Скорость проте­кания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.

Б. Лабильность, или функциональная подвижность (Н.Е. Введенский), — это скорость протекания одного цикла воз­буждения, то есть ПД. Как видно из определения, лабильность тка­ни зависит от длительности ПД. Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая в свою очередь зависит от скорости изменения про­ницаемости клеточной мембраны. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы - чем больше рефрактерная фаза, тем ниже лабильность ткани.

Мерой лабильности является максимальное число ПД, ко­торое ткань может воспроизвести в 1 с. В эксперименте лабиль­ность исследуют в процессе регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты рит­мического раздражения. Лабильность различных тканей существен­но различается. Так, лабильность нерва равна 500-1000, мышцы -около 200, нервно-мышечного синапса - порядка 100 импульсов в секунду. Лабильность ткани понижается при длительном бездей­ствии органа и при утомлении, что необходимо учитывать в про­цессе тренировки спортсменов.

Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т. е.

ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление открыто А. А. Ухтомским и назы­вается усвоением ритма раздражения.