Проэмбриональное развитие

Процесс образования и созревания половых клеток называется гаметогенезом. У животных половые клеткитакже, как и соматические, происходят из эмбриональ­ных. Обособляющиеся в онтогенезе зачатковые клетки, из кото­рых впоследствии развиваются половые железы и половые клет­ки, называют зачатковым путем. У разных животных обособле­ние зачаткового пути происходит в разное время в онтогенезе, но у всех достаточно рано, поэтому можно говорить о ранней специализации половых клеток, предназначенных для воспроиз­ведения потомства и передачи наследственной информации. Зачатковые клетки путем ряда повторных делений дают гониальные клетки — гонии.Вначале они сходны у особей обоих полов, но затем дифференцируются у самцов в сперматогонии,а у самок — в оогонии.

В процессе ряда митотических делений при сохранении ди­плоидного набора хромосом они уменьшаются в размере, потом перестают делиться. Клетки вступают в период роста, увеличи­ваясь в размерах. На этой стадии развития незрелые мужские половые клетки с диплоидным набором хромосом называют сперматоцитами первого порядка (сперматоцит I), а женские — ооцитами первого порядка (ооцит I). Между процессами созревания женских и мужских половых клеток существуют различия (табл. 1).

Сперматогенез. Сперматоцит I вступает в мейоз. У жи­вотных деления мейоза называют также делениями созрева­ния. Еще в период роста в сперматоците I начинаются изме­нения, которые характерны для профазы мейоза. В период со­зревания в результате первого деления мейоза (редукционного) образу­ются сперматоциты второго порядка (сперматоцит II). Они га­плоидны. После второго деления созревания (эквационного) из каждого сперматоцита II образуются по две клетки. Эти клетки называют сперматидами. Итак, из одной диплоидной клетки - сперматоцита I - в результате двух мейотических делений обра­зуются четыре гаплоидные сперматиды. Процесс превращения сперматид в сперматозоиды в фазе формирования называют спермиогенезом. В нем участвуют все элементы ядра и цитоплазмы. Зрелый сперматозоид имеет го­ловку, среднюю часть (шейку) и хвост. Ядро сперматиды преобразуется в головку сперматозоида. Цитоплазматические органоиды, структурно, модифицируясь, превращаются в различные органы, обеспечивающие движение сперматозоида и проникновение его в яйцеклетку. Цитоплазма в сперматозоиде представлена очень тонким слоем.

В сперматозоиде выделяют головку, шейку, сред­нюю часть, хвостовой отдел (рис. 1). На головке между наружной мембра­ной и ядром находится акросома. При оплодотворении в результате воздействия на сперматозоид сигнальных веществ оболочки яйцеклетки и содержимого яйцевода происходит акросомная реакция, в ходе которой акросома сливается с наружной мембраной. При этом из акросомы высвобождаются ферменты, растворяющие яйцевую оболочку. В частности, акросома содержит фермент гиалуронидазу. Мембрана сперматозоида на месте акросомы при участии актинового цитоскелета образует один или несколько выростов (так называемый акросомный вырост), которые проходят через растворённый участок оболочки и вступают в контакт с мембраной яйцеклетки, вызывая активацию яйца. Значительную часть голов­ки занимает ядро. Химический состав ядра сперматозоида сходен с ядрами кле­ток других тканей, но иногда белки-гистоны в нем замещены протами­нами. Так как ядро сперматозоида содержит гаплоидное число хромосом, то и количество ДНК здесь оказывается в два раза меньшим, чем в ядре диплоидных клеток. С помощью электронного микроскопа установлено, что ядро сперматозоида имеет кристаллическое строение, обусловленное параллельным расположением молекул дезоксирибонуклеопротеида. Такое состояние может быть приспособительным для со­хранения и переноса наследственной информации, поскольку сперматозоид вне мужского организма подвержен различным внешним воздействиям.

Рис. 1. Зрелый спермато­зоид: 1 — головка, 2 — шейка, 3 — сред­ний отдел, 4 — хвостовой отдел.

По морфологии сперматозоиды чрезвычайно разнообразны, и имеют свои особенности у каждого вида.

Оогенез. Развитие женских половых клеток—яйцеклеток — называют оогенезом. Оно в принципе сходно со сперматогене­зом, однако есть и существенные различия. Во-первых, стадия роста ооцитов первого порядка (ооцит I) более продолжительна, чем стадия роста сперматоцитов I, так как в этот период в ооците - будущей яйцеклетке — происходит накопление питательных веществ. Во-вторых, из каждого ооцита I после двух мейотических де­лений хотя и образуются четыре оотиды, но только одна из них (яйцеклетка) способна к дальнейшему развитию и оплодотворению. Три оотиды с гаплоидным набором хромосом и без достаточного запаса цитоплазмы даже не обособляются в полноценные самостоятельные клетки. Образование их идет следующим образом. После первого деления созревания, кроме ооцита II, выделяется первое полярное тельце; иначе его называют направительным или редукционным тельцем. Полярное тельце делится, образуя две оотиды. В результате второго деления созревания образуются яйцеклетка и второе полярное тельце, т. е. третья оотида.

Таким образом, в процессе оогенеза из четырех клеток, возникающих в результате двух мейотических делений, только одна превращается в зрелый фолликул, яйцеклетку (рис. 2). В полости фолликула находится яйценосный бугорок, со­держащий овоцит 2-го порядка. Фолликулярные клетки, лежащие вокруг овоцита 2-го порядка, образуют лучистый венец.

Рис. 2. Зрелый фолликул:

1 — яйценосный бугорок; 2 — полость фолликула; 3 — фолликулярные клет­ки; 4 — лучистый венец; 5 — овоцит 2-го порядка.

Таблица 1.

Характеристика фаз гаметогенеза

Прохождение фаз гаметогенеза у человека характеризуется своими особенностями (табл. 2).

Таблица 2.

Характеристика спермато- и овогенеза у человека