Голова и ее придатки

Строение головы. Голова (сарut) представляет собой сильно уплотненную черепную коробку, образованную из слившихся пяти, а по мнению некоторых морфологов, даже шести-восьми сегментов. Она несет пару сложных глаз, часто до трех простых глаз, или глазков, и подвижные придатки – усики и ротовые органы.

Рис. 1. Голова насекомого: 1 – верхняя губа; 2 – верхняя челюсть; 3 – наличник; 4 – лобно-наличниковый шов; 5 – щеки; 6 – лоб; 7 – усиковая ямка; 8 – глазок; 9 – теменной шов; 10 – сложный глаз; 11 – темя; 12 – затылочный шов; 13 – затылок; 14 – заднезатылочный шов; 15 – заднезатылок; 16 – шейная мембрана; 17 – нижняя губа; 18 – нижнегубной щупик; 19 – нижняя челюсть; 20 – нижнечелюстной щупик.

Поверхность головы подразделена на отдельные участки, иногда обособленные между собой швами (рис. 1). Различают лоб (frons) между глазами, который кверху переходит в темя (vertex) и далее назад – в затылок (occput); книзу ото лба расположен наличник (clypeus), граничащий внизу с верхней губой (labrum); сбоку под глазами находятся щеки (genae), к ним снизу примыкают верхние челюсти (mandibulae).

Форма головы насекомых разнообразна: округлая (мухи), сжатая с боков (саранча, кузнечик), вытянутая в виде головотрубки (долгоносики). Различны и типы постановки головы: прогнатический, гипогнатический и опистогнатический. При прогнатическом типе головы, характерном для хищных насекомых (жужелицы, стафилины), ротовые части направлены вперед; при прогнатическом типе головы, характерном для хищных насекомых (жужелицы, стафилины), ротовые части направлены вперед; при гипогнатическом, характерном для растительноядных (саранчовые, многие виды клопов, жуков) – под прямым углом вниз; при опистогнатическом (цикадковые, медяницы, трипсы) – ротовые части направлены под острым углом вниз и назад, приближаясь к передним ногам (рис 2).

Рис. 2. Типы постановки головы: 1 – гипогнатический; 2 – прогнатический; 3 – опистогнатический

Глаза. Органы зрения представлены сложными и простыми глазами – дорсальными и латеральными. Сложные, или фасеточные, глаза (oculi) в числе одной пары расположены по бокам головы и состоят из множества (до нескольких сотен и даже тысяч) зрительных единиц, омматидиев, или фасеток. В связи с этим у некоторых насекомых (стрекозы, самцы мух и пчел) глаза настолько велики, что занимают большую часть головы. Сложные глаза имеются у большинства взрослых насекомых и у личинок с неполным превращением из подкласса, за исключением некоторых групп паразитических, пещерных видов и обитателей муравейников, у которых они вторично исчезли. Из представителей подкласса первичнобескрылых сложные глаза имеются лишь у щетинохвосток.

Простые дорсальные глаза, или глазки (ocеlli), в типичном случае в числе трех расположены в виде треугольника на лбу и темени между сложными глазами. Иногда средний глазок исчезает, и остаются только два боковых, реже наблюдается исчезновение парных при сохранении среднего глазка. Как правило, глазки встречаются у взрослых, хорошо летающих насекомых, однако они отсутствуют у многих чешуекрылых и двукрылых и обнаружены у личинок стрекоз поденок.

Простые латеральные глаза, или стеммы (stemmata), образуют две парные группы, располагающиеся по бокам головы. Число глазков варьируется от 6 до 30. Присущи они, главным образом, личинкам насекомых с полным превращением, реже встречаются у взрослых насекомых, лишенных фасеточных глаз (отряд подур, веерокрылых, блох и др.).

Усики. Усики, или антенны (antennae), представлены одной парой членистых образований, расположенных по бокам лба между или впереди глаз в усиковых ямках. Они служат органами осязания и обоняния. Усик состоит из утолщенного основного членика (scapus), ножки (pedicellus) и жгутика (flagellum).

Строение усиков разнообразно у отдельных видов и групп (рис. 3), и этот признак используется при определении (диагностике) насекомых. Так, щетинковидные усики с многочисленными члениками, постепенно утончающимися к вершине, характерны для представителей отряда таракановые, подотряда длинноусые у прямокрылых и т.д.; булавовидные – с несколькими утолщенными или расширенными к вершине члениками, образующими булаву, – для представителей группы семейств дневных, или булавоусых чешуекрылых; пластинчато-булавовидные – с булавой из вытянутых в одну сторону пластинок – для майских и других хрущей и т.д. Часто строение усиков бывает разным у самцов и самок одного вида.

Рис. 3. Типы усиков: 1 – щетинковидный у таракана; 2 – нитевидный у саранчовых; 3 – четковидный у жука майского хрущака; 4 – пиловидный у жуков златок; 5 – гребневидный у жуков щелкунов; 6 – булавовидный у дневных чешуекрылых; 7 – головчатый у жуков мертвоедов; 8 – веретеновидный у чешуекрылых пестрянок; 9 – пластинчато-булавовидный у жуков хрущей; 10 – гребенчато-коленчатый у жуков рогачей; 11 – неправильный у жуков вертячек; 12 – перистый у бабочек шелкопрядов; 13 – щетинконосный у круглошовных двукрылых.

Число члеников усиков также варьируется в зависимости от вида или возраста личинок насекомых с неполным превращением. Так, у представителей различных подотрядов отряда равнокрылые они колеблются от 3 члеников у цикадовых до 11 у некоторых кокцид. Усики взрослых саранчовых состоят из 33 члеников, а у личинок количество члеников колеблется от 13 у I возраста до 23–26 у V возраста.

Ротовые органы. Ротовые органы претерпели значительные изменения от грызущего типа (рис. 4) при питании твердой пищей до различных модификаций сосущего типа при приеме жидкой пищи (нектар, сок растений, крови и пр.). Различают грызуще-лижущие, колюще-сосущие, сосущие и лижущие типы ротовых органов (рис. 5, 6, 7, 8).

От способа питания и строения ротовых органов зависит тип повреждения растения, по которому можно диагностировать вредителей и выбрать группу инсектицидов для борьбы с ними. Так, для уничтожения насекомых, имеющих грызущие ротовые органы, можно использовать инсектициды внутреннего, или кишечного, действия, тогда как против насекомых с сосущими ротовыми органами применяют инсектициды наружного, или контактного, действия, или фумиганты.

Рис. 4. Грызущие ротовые органы черного таракана: а – верхняя губа; б – верхние челюсти; в – нижние челюсти; г – нижняя губа; 1 – внутренняя жевательная лопасть; 2 – наружная жевательная лопасть; 3 – челюстной щупик; 4 – стволик; 5 – основной членик; 6 – язычок; 7 – придаточный язычок; 8 – губной щупик; 9 – подбородок; 10 – подподбородок.

Грызущие ротовые органы (рис. 4) состоят из парных нерасчлененных верхних челюстей (mandibulae), парных расчлененных нижних челюстей (maxillae) и непарной расчлененной нижней губы (labium). Сверху ротовые органы прикрыты верхней губой (labrum), представляющей собой складку кожи.

Верхняя челюсть состоит из основного членика (cardo), стволика (stipes), пары жевательных лопастей – наружной (galea) и внутренней (lacinia). Стволик несет челюстной щупик (palpus maxillaris), состоящий из одного–семи члеников.

Нижняя губа слилась по срединной линии у основания и подразделяется на подподбородок (submentum), подбородок (mentum), две пары язычков, гомологичных жевательным лопастям нижних челюстей – внутренних (glossaе) и наружных (paraglossae). От подбородка отходят также нижнегубые щупики (palpi labiales).

Верхняя губа, обе пары челюстей и нижняя губа расположены вокруг рта и замыкают предротовую полость. В эту полость вдается языкообразный мясистый орган – подглоточник (hypopharynx). Он расположен под глоткой и делит предротовую полость на два отдела – передний и задний. В передний отдел открывается ротовое отверстие, т.е. начало пищеварительного тракта, в задний впадает проток слюнных желез.

Рис. 5. Грызуще-лижущие ротовые органы шмеля: а – верхняя губа; б – верхние челюсти; в – нижние челюсти; г – нижняя губа; 1 – наружная жевательная лопасть; 2 – щупик; 3 – стволик; 4 – основной членик; 5 – подподбородок; 6 – подбородок; 7 – губной щупик; 8 – наружный язычок; 9 – внутренний язычок.	Рис. 6. Голова клопа черепашки с колюще-сосущими ротовыми органами: 1 – усик; 2 – глаз; 3 – верхняя губа; 4 – верхние челюсти; 5 – нижние челюсти; 6 – нижняя губа.

Ротовые органы грызущего типа распространены наиболее широко и встречаются у представителей надотрядов ортопероидные, колептероидные, нейроптероидные, у части перепончатокрылых насекомых и др.

Грызуще-лижущие ротовые органы перетерпели значительные изменения в связи с высасыванием или слизыванием нектара из цветков растений (пчелиные, некоторые осы). Нижние челюсти и нижняя губа превратились в хоботок и их отдельные части – стволик, наружная жевательная лопасть нижних челюстей, подбородок, щупики и слившийся в одно целое язычок нижней губы – сильно удлинились (см. рис. 5). Одновременно редуцировались нижнечелюстные щупики и наружные язычки. Вместе с тем здесь еще сохраняются общие черты ротовых частей основного грызущего типа – расширенные верхние челюсти и разделение на членики нижних челюстей и нижней губы.

Рис. 7. Сосущие ротовые органы бабочки: 1 – нижние челюсти (хоботок); 2 – верхняя губа; 3 – нижнегубной щупик; 4 – нижняя губа; 5 – нижнечелюстной щупик.	Рис. 8. Мускоидные ротовые органы журчалки: 1 – нижняя челюсть; 2 – подглоточник; 3 – верхняя губа; 4 – челюстной щупик; 5 – рострум; 6 – гаустеллум; 7 – лабеллум.

Колюще-сосущие ротовые органы характерны для насекомых, питающихся клеточным соком растений (полужесткокрылые, равнокрылые) и кровью животных (вши, блохи, некоторые двукрылые) с проколом субстрата. Так, у клопа черепашки верхние и нижние челюсти представлены тонкими и длинными колющими щетинками, заключенными в длинный членистый хоботок, образованный нижней губой (см. рис. 6). При питании хоботок упирается в субстрат, коленообразно изгибается назад, и первая пара колющих щетинок (верхние челюсти) прокалывает покровы и проникает в ткань растения. Вторая пара щетинок (нижние челюсти) на внутренней стороне имеет по два продольных желобка. При плотном соприкосновении обеих щетинок образуются два внутренних канала.

По одному из них в ткань растения нагнетается слюна, по другому всасывается пища.

Сосущие ротовые органы свойственны чешуекрылым, которые питаются жидкой пищей без прокола субстрата. Верхние челюсти у них отсутствуют, нижние образуют длинной нечленистый спирально свернутый хоботок (см. рис. 7). Нижняя губа в виде небольшой непарной пластинки несет длинные, обычно 3-члениковые щупики.

Лижущие, или мускоидные, ротовые органы встречаются у круглошовных двукрылых, питающихся жидкой пищей, включая нектар цветков, также без прокола субстрата. Они лишены верхних челюстей. Основная конусообразная часть ротовых органов – рострум – представляет собой вырост головы, в состав которого входят остатки нижних челюстей (рис. 8). За рострумом следует втягиватель, или гаустеллум, соответствующий нижней губе. На вершине гаустеллума расположены две подвижные створки сосальца, или лабеллума (рис. 9), на концевой поверхности имеющего фильтрующий орган – псевдотрахеи.

Рис. 9. Основные положения створок лабеллума: 1 – положение покоя; 2 – скребущее; 3 – фильтрационное; 4 – питьевое.

В зависимости от положения створок лабеллума и выдвижения зубцов мухи могут питаться жидкой или твердой пищей или пить воду.