Грудь и ее придатки

Скелетной основой сегмента тела является кутикулярное кольцо; серия таких колец и образует скелет груди и брюшка. Каждое такое кольцо, образующее сегмент тела, подразделяется на четыре отдельных склерита: спинное, или верхнее, или дорсальное, полукольцо – тергит; брюшное, или нижнее, или ветральное, полукольцо – стернит; и пара первоначально мягких боковых стенок – бочков, или плейритов (рис. 10).

Рис. 10. Схема строения грудного сегмента насекомого: а – общий вид; б – поперечный разрез: 1 – спинка; 2 – плейрит; 3 – грудка; 4 – предтазик (субкоста); 5 – тазик; 6 – бедро; 7 – голень; 8 – лапка; 9 – аксиллярные склериты; 10 – крыло; 11 – плейральный столбик; внутренний скелет: 12 – плейральный гребень; 13 – фурка.

Вследствие того, что у насекомых грудь почти всецело берет на себя локомоторную функцию, мускулатура грудных сегментов усиливается и усложняется, увеличиваются размеры сегментов, особенно их диаметр, усложняется наружный скелет. В целом скелетно-мышечный аппарат груди оказывается сильно измененным и осложненным, первичные склериты – тергиты, стерниты и плейриты – подразделены на серии вторичных склеритов (рис. 11).

Грудь насекомых состоит из трех сегментов. Спинное полукольцо каждого сегмента, т.е. их тергиты, здесь имеет название спинка, или нотум (notum), соответственно нижнее, или вентральное полукольцо, т.е. стернит, обозначается термином «грудка», или «стернум» (sternum). Для обозначения принадлежности всех этих частей к какому-либо из сегментов груди используются приставки: передне-, средне- и задне- (pro-, meso-, meta-).

Рис. 11. Схема строения и подразделения на склериты груди насекомого (по Шванвичу): 1 – переднеспинка; 2 – эпистерн передне-, средне- или заднегруди; 3 – их эпимеры; 4 – их грудка; 5 – их плейральный шов; 6 – предщит средне- и заднеспинки; 7 – их щит; 8 – их щитик; 9 – их заспинка; 10 – плейральный столбик; 11 – тазик передних, средних и задних ног; 12 – их вертлуг; 13 – их бедро; индексы а, б, в обозначают принадлежность к передне-, средне- или заднегруди.

Соответственно этому различаются переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь (prothorax, mesothorax, metathorax), когда речь идет о том или ином кольце груди в целом; для обозначения полуколец прибегают к терминам: «переднеспинка» (pronotum), «переднегрудка» (prosternum) и т.д. Каждый сегмент груди несет по одной паре ног, а у крылатых насекомых средне- и заднегрудь несут также по паре крыльев; в связи с этой особенностью оба сегмента вместе обозначаются термином «птероторакс» (pterothorax). Естественно, что переднегрудь устроена проще, чем каждый сегмент птероторакса. У некоторых насекомых переднегрудь может быть в целом сильно развитой, особенно если передняя пара ног приспособилась к выполнению специальной функции; например, у богомолов (Manteoptera) переднегрудь сильно удлинена, подвижна и несет большие хватательные ноги (рис. 12). У насекомых с несовершенным полетом и более примитивных групп сильное развитие получает переднеспинка (тараканы, прямокрылые, жуки и др.). В высших же группах с совершенным полетом переднегрудь сильно уменьшается в размерах, например у чешуекрылых, перепончатокрылых и двукрылых. Своеобразно строение груди у высших перепончатокрылых – наездников, пчел, ос, муравьев и др. Их грудь отделена от брюшка явственным сужением, или перехватом, в виде стебелька, поэтому они и называются стебельчатобрюхими, или просто стебельчатыми. Оказывается, в состав их груди вошел 1-й сегмент брюшка, а стебелек образовался за счет 2-го или даже 2-го и 3-го сегментов брюшка. Поэтому, строго говоря, стебелек разделяет не грудь и брюшко, а 1-й и 2-3-й сегменты брюшка. Вошедший в состав груди 1-й сегмент брюшка обозначается как промежуточный сегмент, или проподеум (propodeum).

Рис. 12. Строение и типы ног: 1 – тазик; 2 – вертлуг; 3 – бедро; 4 – голень; 5 – лапка; а – бегательная у саранчи; б – плавательная у жука-плавунца; в – прыгательная у саранчи; г – копательная у медведки; д – хватательная у богомола; е – присасывательная у жука-плавунца; ж – собирательная у рабочей пчелы; з – ходильная у жуков семейства долгоносики.

Плейриты груди устроены сложно, сильно склеротизованы, т.е. уплотнены, и над основанием каждой ноги имеют явственный плейральный шов; этот шов является наружной частью плейрального гребня – глубокой внутренней складки кутикулы, которая сильно укрепляет стенку плейритов и сотавляет часть внутреннего скелета (эндоскелета) груди (см. рис. 10). Плейральный шов делит плейрит на два склерита: передний – эпистерн и задний – эпимер. Особенности их строения используются в диагностике насекомых. На верхнем крае каждого плейрита птероторакса, у окончания плейральных швов, находится небольшой вырост – столбик (columella); на нем лежит основание крыла.

Согласно субкоксальной теории Р. Снодграсса плейрит представляет собой производное части примитивной ноги; основание такой ноги в виде предтазика, или субкоксы (subcoxa), отчленилось от последующего сегмента – тазика, или коксы (соха), вошло в состав боковой стенки плейритов. Появление плейритов способствовало сильному укреплению боковых стенок тела и самих сегментов, создало условия для совершенствования работы ног, а в последующем и работы крыльев.

Соответственно этой теории плейриты представляют собой более позднее образование в сегменте, нежели конечности, а также тергит и стернит. Однако согласно теории Э.Г. Беккера первоначально плейральная зона была представлена перепонкой со склеритами; часть этих склеритов вошла в боковые края тергитов и стернитов, а часть – в состав первичной ноги, дав начало тазику и вертлугу.

Возникновение крыльев потребовало выработку мощной мускулатуры и прикрепительных поверхностей на внутренней стороне скелета средне- и заднегрудки, или птероторакса. Такими прикрепительными поверхностями становятся фрагмы – сильно склеротизованные складки кутикулы спинок груди, вдающиеся в полость тела и образующие часть эндоскелета груди. Они образуются на границе между сегментами груди, а задняя фрагма – между заднегрудью и 1-м сегментом брюшка. Фрагмы стали местом прикрепления сильной продольной мускулатуры. Это, в свою очередь привело к сильному усложнению скелета птероторакса, именно спинок средне- и заднегруди; на них возникла система швов, т.е. складок, которые дифференцировали спинку на ряд вторичных участков (рис. 11, 13). Основным из них является щит, или скутум (scutum), впереди него располагается предщит, или прескутум (prescutum), а сзади расположен щиток, или скутуллум (scutellum).

Рис. 13. Схема среднеспинки и прикрепления крыла: 1 – передняя и задняя фрагмы; 2 – предщит; 3 – щит; 4 – щитик; 5 – заспинка; 6 – парапсидальный шов; 7 – У-образный шов; 8 – аксиллярные пластинки; 9 – югальная область.

Помимо того, задняя часть спинки перед фрагмами утончается, превращается в мембранозный поясок; лежащая позади него узкая краевая полоска спинки обособляется в особый скелет – заспинку, или постнотум (postnotum). Благодаря всем этим особенностям спинные отделы груди приобретают необходимую при движении крыльев подвижность и гибкость.

Строение и типы ног. Нога у насекомых состоит из тазика (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), голени (tibia) и лапки (tarsus). Лапка у разных групп насекомых имеет один – пять члеников и заканчивается двумя коготками (реже одним). У двукрылых между коготками расположена пара лопостевидных подушечек, или пульвилл (pulvilli), и иногда развит непарный эмподий (empodium).

Соответственно образу жизни и уровню специализации отдельных групп насекомых у них встречаются различные типы ног (см. рис. 12). Так, бегательные ноги с удлиненными тонкими члениками характерны для тараканов, клопов, жуков жужелицы и других быстробегающих насекомых; ходильные ноги с более короткими члениками и расширенными, часто 4-члениковыми лапками наиболее типичны для жуков листоедов, усачей, долгоносиков, трубковертов, короедов.

Приспособление к условиям жизни или к способам передвижения способствовало специализации передних ног, а приспособление к способам передвижения – специализации передних или задних ног. Так, у медведок, которые большую часть жизненного цикла проводят в почве, возникли капательные передние ноги с укороченными и расширенными бедрами и голенью и недоразвитой лапкой. Передние ноги хищного насекомого богомола стали хватательными. Находясь в засаде, он быстро захватывает жертву между усаженными шипками и удлиненными бедром и голенью. Задние ноги саранчовых, кузнечиков, сверчков преобразовались в прыгательные, характеризующиеся сильными утолщенными бедрами и отсутствием вертлуга. У водных насекомых (жуки-плавунцы, водолюбы и др.) задние, а иногда и средние ноги выполняют функции гребных, т.е. плавательных, чему способствуют уплощенность голеней и лапок и длинные волоски, создающие гребную поверхность; у самцов водных насекомых на расширенных члениках лапок расположены присоски, за что этот тип ног получил название присасывательных. Наиболее сложно устроен собирательный тип ноги у пчелиных. На расширенной наружной стороне голени расположена корзиночка в виде углубления, окруженного двумя рядами упругих волосков, предназначенная для цветочной пыльцы. На внутренней стороне первого членика лапки находится щеточка из поперечных рядов жестких волосков, которые служат для сбора и удерживания пыльцы. Отсюда через пыльцевые щипчики, образованные шипиками верхнего края голени и основания первого членика лапки, она попадает в корзиночку.

Строение и типы крыльев. Крылья насекомых обычно представлены двумя парами и являются придатками средне- и заднегруди. Реже бывает развита лишь пара передних крыльев (некоторые виды поденок, самцы кокцид, двукрылые, или мухи), а иногда только пара задних крыльев (самцы веерокрылых). У многих насекомых крылья недоразвиты или отсутствуют (первичнобескрылые, вши, блохи и др.).

Крыло представляет собой двухслойную складку покровов тела, которые сближаются и затвердевают, образуя эластичную пластинку. Между складками расположены жилки. Жилкование крыла, т.е. форма, число и расположение жилок, очень разнообразно у различных групп насекомых и служит важным признаком при их определении.

К основным продольным жилкам относятся: костальная, или коста (соsta, сокращенно С), субкостальная, или субкоста (subcosta, Sc), радиальная, или радиус (radius, R), медальная, или медиа (media, М), кубитальная, или кубитус (cubitus, Cu), и анальная, или аналис (analis А). Многие из этих жилок делятся, образуя от двух до пяти ветвей (рис. 14). Кроме продольных, на крыльях встречаются поперечные жилки. Их называют дисканальными или обозначают по прилегающим продольным жилкам.

Рис. 14. Жилкование крыльев бабочек боярышницы: С – костальная жилка; Sc – субкостальная; D2-4 – дискальные; R1, R2+3, R4, R5 – радиальные, М1-3 – медиальные, Cu1-2 – кубитальные; А2, А2+3, А3 – анальные жилки.

На пластинке крыла различают три угла: основание, задний угол, вершину. Стороны треугольника, образованные краями крыла, также имеют свои названия. Передний, или костальный, край расположен между основанием и вершиной крыла, наружный край – между вершиной и задним углом, задний, или внутренний, край – между основанием и задним углом крыла.

Строение крыла – один из основных признаков, характеризующих такую крупную систематическую единицу, как отряд насекомых. В связи с этим все многообразие встречающихся крыльев классифицируют по трем признакам: по консистенции (однородные или разнородные), количеству замкнутых ячеек (сетчатые или перепончатые) и степени опушения пластинки крыла чешуйками и волосками (голые или покрытые).

По консистенции передняя пара крыльев может быть умеренно уплотненной, или кожистой, но еще с хорошо заметным жилкованием (прямокрылые, богомоловые, таракановые), или сильно уплотненной, или роговой, когда жилкование с верхней стороны крыла обычно незаметно (жесткокрылые). Такие крылья называют надкрыльями, или элитрами. У полужесткокрылых кожистая или роговая консистенция имеется лишь у основания передних крыльев, и их называют полунадкрыльями, или полуэлитрами.

По количеству замкнутых ячеек крылья называют сетчатыми в том случае, если поперечных жилок много (стрекозы, сетчатокрылые, прямокрылые и др.); если поперечных жилок, а следовательно и замкнутых ячеек мало (менее 20), такие крылья называют перепончатокрылыми (равнокрылые, перепончатокрылые, чешуекрылые).

Если пластинка крыла почти сплошь покрыта чешуйками (бабочки, или чешуекрылые) или короткими многочисленными волосками (ручейники), крылья называют покрытыми; если волосков или чешуек мало или их нет совсем, их называют голыми.

На основании приведенной классификации можно в краткой, но достаточно подробной форме охарактеризовать крылья любого отряда насекомых. Так, у крылатых представителей прямокрылых крылья голые, разнородные, первая пара кожистая, вторая – сетчатая; у жесткокрылых крылья голые, разнородные, первая пара роговая (элитры), вторая перепончатая; у перепончатокрылых крылья голые, однородные, перепончатые; у чешуекрылых крылья однородные, перепончатые, покрытые чешуйками; у ручейников крылья однородные, перепончатые, покрытые волосками, и т.д.

Полет насекомого складывается из двух движений крыльев: пропеллирующего – по направлению вперед и элеваторного – вверх. Большая часть взмахов обеспечивает слияние элеваторного и пропеллирующего эффекта в единый аэродинамический эффект, что позволяет насекомому лететь вперед, устойчиво удерживаясь в воздухе. При этом частота взмахов крыльев сильно варьируется, составляя у капустной белянки 12 взмахов, у майского жука – 46, у бражника – 85, у шмеля – 240, у комара-дергуна – 1046 взмахов/секунду.