ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА, ОБЕСПЕЧИВАЮЩАЯ ФОРМИРОВАНИЕ АДЕКВАТНОГО ДЛЯ ПРОГЛАТЫВАНИЯ ПИЩЕВОГО КОМКА. ФОРМИРОВАНИЕ ПИЩЕВОГО КОМКА. АКТ ГЛОТАНИЯ, ЕГО САМОРЕГУЛЯЦИЯ

Основой жизнедеятельности организма является непрерывно протекающий в его клетках и тканях обмен веществ, благодаря которому организм может осуществлять адекватную приспособительную и трудовую деятельность. Известно, что содержание питательных веществ в крови и во внутренней среде организма поддерживается на определенном уровне. Поддержание этого постоянства обеспечивается организмом по принципу саморегуляции благодаря деятельности функциональной системы питания, обеспечивающей оптимальный для метаболизма уровень питательных веществ в организме (см. схему).

Обеспечение постоянства питательных веществ может осуществляться как эндогенным, так и экзогенным, или поведенческим, путем. Эндогенный путь предполагает использование внутренних запасов питательных веществ в организме. Основу экзогенного пути составляет поведение, направленное на поиск пищи, ее поедание и переработку в результате пищеварения.

Процесс пищеварения начинается с момента попадания пищи в полость рта. Этот момент является начальным жизненно важным этапом переработки пищевых продуктов на этапах пищеварительного конвейера. Именно здесь происходит прежде всего апробация пищи на ее съедобность. Если по своим качествам пища не соответствует запросам организма или является непригодной, она отвергается, если же оказывается пригодной (съедобной), то начинается пищеварение в полости рта.

Рисунок 5. Функциональная система питания (по К.В. Судакову)

Основу пищеварения в полости рта составляет процесс жевания – сложный физиологический акт, обеспечивающий механическую и химическую обработку пищи, подготавливающий ее для последующих этапов. Жевание осуществляется с помощью произвольных и непроизвольных регуляторных механизмов. Как любая целенаправленная деятельность организма, жевание заканчивается полезным приспособительным результатом – формированием пищевого комка, пригодным для проглатывания. Поэтому вся интеграция периферических и центральных образований и механизмов их регуляции для жевания получила название функциональной системы, обеспечивающей формирование адекватного для проглатывания пищевого комка. При этом пищевой комок является системообразующим фактором (см. рисунок 4).

Сформированный пищевой комок характеризуется различными механическими, температурными, вкусовыми и другими параметрами. Обычно он формируется в интервале от 5 до 15 секунд, однако эти цифры относительны, так как время его образования зависит от характера пищи (твердая или мягкая), ее ослизнения и увлажнения, от состояния полости рта и зубных рядов, от температуры (горячая или холодная), от вкусовых качеств, присутствия специй приправ. Объем пищевого комка существенно колеблется от 1 до 20 г т более. Существенным фактором, влияющим на время формирования и объем пищевого комка, является уровень пищевой мотивации – голода. Голодный человек обычно поспешно жует, нетщательно пережевывает пищу; при этом часто акт глотания бывает затруднен, в некоторых случаях оно может сопровождаться неприятными ощущениями или вообще оказывается невозможным. Иногда в таких случаях для проглатывания прибегают к запиванию пищевого комка водой или соками. По мере насыщения сытый человек уже тщательнее пережевывает пищу, смакует ее. При этом глотание осуществляется без затруднений.

Контроль за параметрами пищевого комка при его формировании осуществляют многочисленные разномодальные рецепторы, расположенные в слизистой оболочке языка и рта: тактильные, температурные, вкусовые, болевые, давления, проприорецепторы жевательных мышц, рецепторы давления в периодонте, регулирующие силу сокращения жевательных мышц. При этом «последнее слово», санкционирующее глотание, принадлежит рецепторам корня языка и мягкого неба.

От всех этих рецепторов импульсация по каналу обратной афферентации тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов поступает в ЦНС, где она сличается в акцепторе результата действия функциональной системы формирования пищевого комка. В результате этого решается вопрос «запрещения» или «разрешения» глотания. Экспериментально установлено, что поток афферентных импульсов от рецепторов полости рта, несущих информацию о параметрах пищевого комка, имеет определенную временную последовательность. Первой передается импульсация от тактильных рецепторов, затем от температурных, и последней – от вкусовых.

Центры жевания и слюноотделения находятся в продолговатом мозге. Конфигурация эфферентных возбуждений, поступающих к жевательным мышцам, находится в зависимости от афферентации, которая поступает от рецепторов полости рта. Этим объясняется целесообразность в деятельности жевательных мышц, языка и слюнных желез, которая отличается соответствующей силой, длительностью сокращения мышц и составом слюны при поедании различных по своим характеристикам пищевых продуктов

Эффекторная программа формирования адекватного для проглатывания пищевого комка осуществляется благодаря деятельности различных структурных образований, функция которых тесно связаны друг с другом. К их числу относятся жевательные и мимические мышцы, мышцы языка, слюнные железы, сосудистые образования, органы дыхания. Совокупность взаимодействий всех этих компонентов в конечном итоге приводит к образованию адекватного пищевого комка.

Во время жевания нижняя челюсть движется в двух плоскостях: горизонтальной и вертикальной. При этом она может перемещаться вперед, назад, в стороны, вверх и вниз. Исходным моментом этих движений является положение центральной окклюзии. Это положение характеризуется смыканием зубов при максимальном количестве контактирующих точек, когда средняя линия лица совпадает с линией, проходящей между центральными резцами, головка нижней челюсти располагается на скате суставного бугорка, у его основания, а жевательные мышцы и мышцы, поднимающие нижнюю челюсть, при этом одновременно и равномерно сокращены. Затем нижняя челюсть опускается вниз и смещается назад, происходит захват пищи, жевательные мышцы сокращаются, нижняя челюсть поднимается, при этом передняя группа зубов (резцы) смыкаются и происходит откусывание пищи. Боковые зубы в это время разомкнуты. Обычно жевание осуществляется на одной стороне – левой или правой. Та сторона, на которой происходит жевание, получила название основной, или рабочей, а другая – вспомогательной, или балансирующей. Жевание может осуществляться и сразу на обеих сторонах.

После откусывания наступает период непосредственного разжевывания, измельчения пищи. При этом выделяются три фазы движения нижней челюсти при закрытом входе в полость рта. Сначала она опускается вперед и движется в сторону. В это время часть пищи благодаря деятельности щечных мышц и языка помещается на зубные ряды рабочей стороны. Далее челюсть поднимается, пища начинает раздавливаться, бугры моляров и премоляров входят в контакт с буграми зубов-антагонистов верхней челюсти. Затем нижняя челюсть перемещается горизонтально по направлению к сагиттальной линии, происходит растирание пищи (перемалывание) и зубные ряды снова смыкаются в центральной окклюзии. На этом жевательный цикл завершается.

Повторные жевательные циклы происходят до тех пор, пока не будет достигнуто необходимое размельчение пищи.

Во время смыкания моляров медиальные валики пищи прижимаются к зубам, образуя так называемые щечные карманы. Раздавленная между зубами пища попадает в эти карманы и в челюстно-язычный желобок. При повторном жевательном цикле благодаря деятельности щечных мышц и языка она снова добавляется на зубные ряды для дальнейшего размельчения. По мере размельчения частицы пищи пропитываются слюной, ослизняясь муцином, склеиваются в пищевой комок, который продвигается к корню языка, попадает в образовавшийся там желобок и готовится к проглатыванию.

Объем и степень размельчения пищи контролируется рецепторами слизистой оболочки щек, десен, языка. Благодаря этому происходит сортировка пищи: размельченные частицы оформляются в пищевой комок, крупные вновь поступают для дальнейшей обработки, а посторонние тела (кости, камни) выталкиваются языком. Степень давления между зубами контролируется рецепторами периодонта зубов верхней и нижней челюстей, а также проприорецепторами жевательных мышц.

Полноценное жевание немыслимо без участия мимической мускулатуры и языка. У человека в связи с участием мимической мускулатуры в процессах жевания и особенно речеобразования, мимика достигает наивысшего развития ими является выразителем психических процессов в организме С помощью мимики происходит общение среди людей, человек выражает и передает свое настроение, отношение к тому, что происходит вокруг. В процессе жевания мимическая мускулатура губ и щек участвует в захвате пищи, плотном замыкании полости рта и удержании в ней пищи. Особую роль эти мышцы играют в акте сосания и приеме жидкой пищи.

Язык является «диспетчером» в формировании пищевого комка. Он распределяет части пищи на зубные ряд, извлекает ее из челюстно-язычного и щечно-челюстного каналов, перемешивает, способствует пропитыванию ее слюной. Благодаря деятельности мышц языка, обеспечивающих его оттягивание вниз и назад (аналогично движению поршня в насосе) с одновременным опусканием нижней челюсти, в полости рта создается значительное разряжение. Давление воздуха снижается, что обеспечивает присасывающее действие, лежащее в основе сосания.

Между жеванием и слюноотделением существует тесная связь. Слюноотделение обеспечивает смачивание пищи слюной, согревание или охлаждение ее, склеивание мелких частиц пищи в пищевой комок. Отделение слюны начинается сразу после попадания пищи в ротовую полость и продолжается до тех пор, пока пища воздействует на рецепторы. Жевание повышает слюноотделение. В опытах на собаках показано, что слюны на белый хлеб отделяется в 2 раза больше, чем на жидкую пищу, а на крупные сухари больше, чем на мелкие. Слюноотделение изменяется не только в зависимости от физических и химических свойств пищи, но и от состояния зубочелюстной системы. При нарушении ее целостности и ослаблении жевательной функции, слюны выделяется больше, чем при интактном жевательном аппарате

Усиление слюноотделения, и, следовательно, обильное увлажнение пищевого комка при этом компенсирует недостаточность жевательной функции.

Большое значение в формировании пищевого комка имеют процессы кровообращения и дыхания, происходящие в полости рта. В зависимости от природы пищевых веществ, от их температуры, наблюдаются сосудистые реакции, приводящие к изменению объемного кровотока в сосудах. При поступлении холодной или горячей пищи сосуды полости рта расширяются. В результате этого холодная пища согревается, а горячая охлаждается. При поступлении твердой пищи расширение сосудов полости рта приводит к увеличению кровотока, что вызывает повышенное отделение секрета железами, расположенными в слизисто оболочке. Термо- и механовоздействия с рецепторов полости рта рефлекторным путем изменяют кровообращение в слюнных железах, что приводит к увеличению выработки ими слюны с различным содержанием слизи, воды, лизоцима и ферментов.

Включением ротового дыхания (продувание воздуха над пищей) во время жевания в основном добиваются охлаждения горячей пищи в полости рта.

В некоторых случаях при формировании пищевого комка прибегают к дополнительным поведенческим актам. Они могут выражаться в запивании пищи водой или соками, перемещении пищевой массы в полости рта с помощью пальцев или инструментов, прижатии нижней челюсти рукой. Так, например, пожилые люди, утратившие часть зубов, в процессе откусывания пищи подключают мышцы руки: яблоко зажимают в руке и нанизывают на оставшиеся зубы нижней челюсти, при этом откусывают определенную часть яблока.

Если при формировании пищевого комка в пище попадается косточка или иное инородное тело, то в момент его надкусывания происходит рефлекторная остановка жевания. «Запуск» этого защитного рефлекса осуществляется в рецепторах давления, расположенных в периодонте. Как только жевательное давление станет больше запрограммированного в акцепторе результата, произойдет рассогласование, которое приведет к остановке жевания и к появлению ориентировочного рефлекса «что такое?». Благодаря деятельности языка и мимических мышц, иногда и помощи пальцев рук, инородный предмет обнаруживается и извлекается из полости рта.

Рисунок 6. Функциональная система формирования пищевого комка.

Глотание. Акт глотания разделяется на три фазы – 1) ротовую произвольную, 2) глоточную непроизвольную быструю (после перемещения пищевого комка за уровень небных дужек) и 3) пищеводную, тоже непроизвольную, но медленную.

Механизм акта глотания хорошо изучен рентгенологическим методом. Из измельченной и смоченной слюной пищевой массы, находящейся во рту, отделяется пищевой комок объемом 5-15 см³, который движениями языка продвигается к средней линии между передней частью языка и твердым небом. Челюсти при этом, сжимаются и мягкое небо поднимается. Вместе с сокращенными небно-глоточными мышцами, оно образует перегородку, перекрывающую проход между ртом и носовой полостью. Для продвижения пищевого комка язык продвигается назад, нажимая на небо все более каудально. Это движение продвигает комок в глотку. Внутриротовое давление при этом увеличивается и способствует проталкиванию пищевого комка в сторону наименьшего сопротивления. Вход в гортань закрывается надгортанником. Одновременно сжатием голосовых связок закрывается голосовая щель. Как только комок пищи попал в глотку, передние дужки мягкого неба сокращаются и вместе корнем языка не дают комку вернуться в полость рта. Таким образом, пищевой комок при сокращении мышц глотки может протолкнуться только в отверстие пищевода, расширенное и придвинутое к полости глотки. Давление в верхней части пищевода достигает лишь 30 мм рт ст. Такая разница в давлении предотвращает забрасывание пищевого комка из пищевода в глотку. Весь глотательный цикл занимает около 1 сек.

Весь этот сложный и согласованный процесс является рефлекторным актом, который осуществляется деятельностью центра глотания. Он расположен близко от дыхательного центра, и связан с ним реципрокными отношениями. Поэтому дыхание прекращается каждый раз, когда происходит глотательный акт.

Продвижение пищи через глотку и по пищеводу совершается в результате последовательно возникающих строго координированных цепных рефлексов.

Несколько иной механизм проглатывания жидкостей. При питье оттягиванием языка без нарушения язычно-небной перемычки в ротовой полости образуется отрицательное давление и жидкость заполняет ротовую полость. Затем сокращением языка, дна ротовой полости и мягкого неба создается настолько высокое давление, что под его влиянием жидкость как бы впрыскивается в расслабляющийся в этот момент пищевод, достигая кардии почти без участия сокращения сжимателей глотки и мускулатуры пищевода. Этот процесс занимает 2-3 сек.