ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ ПВК

Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты - многостадийный процесс, который катализирует пируватдегидрогеназный комплекс - митохондриальный мультиферментный комплекс, соединенный с внутренней мембраной со стороны матрикса. ПВК поступает к комплексу из матрикса, и туда же освобождаются продукты реакции.

Пируватдегидрогеназный комплекс включает три фермента (пируватдегидрогеназа (Е1), ацетилтрансфераза (Е2), дегидрогеназа дигидролипоевой кислоты (Е3)) и пять коферментов (НАД+, ФАД, тиаминпирофосфат, липоевая кислота, кофермент А (рис. 36)).

Тиаминпирофосфат связан с пируватдегидрогеназой (Е1), липоевая кислота - с ацетилтрансферазой (Е2), ФАД - с дегидрогеназой дигидролипоевой кислоты (Е3). Кофермент А и НАД+ находятся в свободно растворенном состоянии.

В состав пируватдегидрогеназного комплекса входит примерно по три десятка молекул Е1 и Е2 и 10 молекул Е3. Комплекс работает как конвейер: промежуточные продукты не освобождаются в раствор, а передаются от фермента к ферменту.

 

а б
Рис. 36. Структура кофермента А (а) и липоевой кислоты (б)

 

Первую реакцию (рис. 37) катализирует Е1, субстратами являются ПВК и дегидролипоевая кислота, являющаяся простетической группой Е2. От ПВК отщепляется карбоксильная группа и образуется СО2, а ацетильный остаток соединяется с атомом серы липоевой кислоты в составе ацетилтрансферазы. Образуется ацетиллипоат-Е2.

Во второй реакцииацетилтрансфераза (Е2) катализирует перенос ацетильного остатка, соединенного с его простетической группой, на коэнзим А. Продукты этой реакции - дигидролипоевая кислота в составе Е2 и ацетил-KоА.

В третьей реакциипроисходит дегидрирование дигидролипоевой кислоты в составе ацетилтрансферазы при воздействии фермента Е3 (дегидрогеназа дигидролипоевой кислоты), содержащего ФАД. ФАД передает водород на НАД+. Образуются НАДН+Н+ и дегидролипоевая кислота в составе Е2. Последний фермент снова вступает в окислительное декарбоксилирование ПВК.

Ацетил-KоА (продукт второй реакции) затем окисляется в цикле Кребса. Водород с НАДН (продукт третьей реакции) поступает в дыхательную цепь, где образуется АТФ.

Энергетический выход окислительного декарбоксилирования пирувата – 3 АТФ.

Суммарное уравнение процесса:

СH3-CО-COOH + HS-KoA + НАД+ ® СH3-CО-S-KoA + НАДН + Н+ + СО2.

Рис. 37. Схема окислительного декарбоксилирования пирувата

 

По механизму «обратной связи» работу пируватдегидрогеназного комплекса ингибируют конечные продукты окислительного декарбоксилирования - ацетил-KоА, НАДН+Н+, а также АТФ. Увеличивают активность комплекса пировиноградная кислота и АДФ.

Также имеет место гормональная регуляция: инсулин увеличивает активность пируатдегидрогеназного комплекса, глюкагон - снижает.

 








Дата добавления: 2015-02-10; просмотров: 6252;


Поиск по сайту:

При помощи поиска вы сможете найти нужную вам информацию.

Поделитесь с друзьями:

Если вам перенёс пользу информационный материал, или помог в учебе – поделитесь этим сайтом с друзьями и знакомыми.
helpiks.org - Хелпикс.Орг - 2014-2024 год. Материал сайта представляется для ознакомительного и учебного использования. | Поддержка
Генерация страницы за: 0.006 сек.