Жидкокристаллическое состояние ДНК в биологических системах

Тот факт, что оптически активные молекулы ДНК при высокой концентрации должны находиться в жидкокристаллическом состоянии, позволяет высказать предположение о реальности существования такого состояния in vivo. Действительно, при исследовании сборки бактериофага Т4 в клетках Е.coli было показано, что на определенной стадии происходит расщепление белка р22 на два низкомолекулярных белка II и VII, в составе которых содержание остатков глутаминовой и аспарагиновой кислот достигает 80 и 48% соответственно. Эти белки в клетке несут суммарный отрицательный заряд, поэтому не могут образовать комплексов с ДНК. Концентрация низкомолекулярных белков в месте сборки фаговой частицы составляет примерно 500 мг/мл, то есть в клетках Е.coli создаются те же условия, что и в водно-солевых растворах полиэтиленгликоля (ПЭГ) при фазовом исключении. Такая ситуация названа ПЭГ-подобной. Прямыми опытами было доказано, что в этих условиях водорастворимые биополимеры вызывают фазовое исключение молекул ДНК.

Электронно-микроскопическое исследование ультратонких срезов хромосом жгутиконосцев (Dinoflagellata) под разными углами их сечения выявило молекулярные узоры, математическая реконструкция которых однозначно отражает холестерическую упаковку молекул ДНК в этом биологическом объекте (рис. 4). Аналогичные молекулярные узоры наблюдались также на срезах хромосом бактерий (Escherichia coli, Bacillus subtilis, Rhizobium, etc.), однако их редко интерпретировали как указание на холестерическую упаковку ДНК.

Рис. 4. Схематическое изображение холестерической структуры хромосом простейших (Dinoflagellata), полученное при помощи электронного микроскопа а – схема хромосомы, Р/2 – расстояние между двумя светлыми (или темными) полосами на текстуре; б -направление срезов ультратонких слоев хромосомы; в - схема сечения под произвольным углом к длинной оси хромосомы (1), перпендикулярно к ней (2) и вдоль длинной оси (3)

Интересны данные о состоянии ДНК в половых клетках. В головках спермиев многих млекопитающих (крысы, кролика, жеребца, быка) молекулы ДНК имеют холестерическую упаковку, несмотря на наличие протаминоподобных белков в их составе. В частности, в спектре кругового дихроизма хроматина спермиев быка содержится интенсивная отрицательная полоса, соответствующая холестерической упаковке молекул ДНК. Аналогичная упаковка характерна для спермиев скорпиона, осьминога (Eledone cirrhosa), древесной лягушки (Rhacophoris) и рыб (Scyliorhinus caniculis).

Если учесть высокую плотность упаковки генетического материала, то следует признать, что в некоторых биологических объектах преобладает холестерическое жидкокристаллическое состояние молекул ДНК. Конечно, в вирусах и хромосомах упаковка двухцепочечных молекул ДНК или их сегментов может быть разной. В тех случаях, когда молекулы ДНК практически не связаны с белками (бактериальные нуклеоиды, хромосомы простейших, вирусы и т.д.), реализуется упорядоченная упаковка жидкокристаллического или кристаллического типа. При этом анизотропные свойства молекул ДНК обеспечивают формирование холестерической упаковки, наблюдаемой экспериментально.

В клетках высших организмов, где молекулы ДНК связаны с гистонами и другими белками, реализуется другой способ упаковки ДНК. По аналогии с жидкокристаллической дисперсией ДНК, можно предположить, что белки, входящие в состав хроматина, играют роль диэлектрической среды, влияющей на способ упаковки молекул ДНК. Кроме того, взаимодействие ДНК с гистоновыми и другими белками приводит к возникновению структур, называемых нуклеосомами. В фибриллах, образуемых нуклеосомами, молекулы ДНК упаковываются в более сложную спиральную структуру, свойства которой заметно отличаются от свойств структуры, наблюдаемой в концентрированном растворе. Такая структура может включать упорядоченные и неупорядоченные элементы, а также "петли". Таким образом, в клетках высших организмов может существовать иерархия структур, определяемая не только содержанием и свойствами белков, но и пространственными особенностями нуклеосом. С переходом между этими иерархическими структурами связана реализация генетической информации в организмах. Тем не менее внутреннее (фазовое) поведение ДНК и в этом случае аналогично поведению жидкокристаллической фазы, поскольку определяется стремлением молекул ДНК к упорядоченной упаковке.