Доминанта и условный рефлекс

Термин и понятие доминанты как основного прин­ципа координации рефлекторной деятельности моз­га были впервые даны в 1923 г. А. А. Ухтомским. Доминанта в физиологии — это «временно господ­ствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент. Наличие доминан­ты создает повышенную готовность организма реаги­ровать так, а не иначе, ориентирует организм на по­иск тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватна. А.А. Ухтомский выдвинул представление об «устой­чивом очаге повышенной возбудимости» нервных цен­тров, создающих скрытую готовность организма к оп­ределенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов.

Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров, состоящее из относи­тельно подвижного коркового компонента и субкор­тикальных, вегетативных и гуморальных компонен­тов. А.А. Ухтомский первый обратил внимание на то, что доминанта есть общий принцип работы цен­тральной нервной системы и что она определяет ос­вобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для организма целей. В процессе развития формирования условного реф­лекса отмечаются определенные ступени и фазы, раз­вертывающиеся во времени в определенных структу­рах центральной нервной системы и имеющие свои пространственно-временные параметры. Но это не озна­чает, что в процессе выработки условного рефлекса должны непременно прослеживаться все классичес­кие фазы его развития. Например, при «экстремаль­ных» условиях ассоциативная связь образуется при одном-двух сочетаниях, в результате чего условные связи могут сохраняться длительное время, если не всю жизнь. B.C. Русинов считает, что механизмы условнорефлекторной деятельности, формирования но­вой условной связи часто протекают как единый про­цесс, включающий различные ступени развития. Та­кими ступенями являются простой суммационный рефлекс, сложный суммационный рефлекс — доминан­та и, наконец, условный рефлекс, который сам по себе может быть сложным в различной степени. Все три процесса рассматриваются как генетически взаимосвя­занные, но неидентичные. «Доминанта "проходит" сначала суммационный рефлекс, прежде чем стать доминантой. Условный рефлекс является доминантой, прежде чем стать условным рефлексом.

Нейрофизиологические механизмы образования условного рефлекса связаны с суммацией; в началь­ной стадии (генерализации) образования условный рефлекс аналогичен по физиологическим механизмам доминанте, но затем становится существенно иным. Доминанта образуется на всех и любых этажах цент­ральной нервной системы (например, спинальная до­минанта), и для ее образования не обязательно учас­тие коры головного мозга. Для выработки условного рефлекса необходима кора больших полушарий (у высших животных). Они разные по степени своей сложности, по структурам центральной нервной сис­темы, вовлеченным в процесс, по системам связи и значениям этих связей для поведения [8; 20].

Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен про­торения пути. Он заключается в усилении рефлек­торного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же ре­цептивного поля. Одно раздражение своими следовы­ми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Явление проторения состоит в постепен­ном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного цент­ра. Благодаря явлению проторения нередко даже подпороговое раздражение постепенно оказывается дей­ственной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосред­ственно связан с явлением суммации возбуждения.

Явление суммации впервые было описано И.М. Се­ченовым. Главное, на что обращал внимание И.М. Се­ченов, это то, что иррадиация возбуждения в централь­ной нервной системе происходит в направлении оча­гов повышенной возбудимости. Явление суммации заключается в возникновении действенного возбуж­дения в нервных центрах в условиях применения ряда последовательных раздражений, каждое из которых само по себе недостаточно, чтобы вызвать ответ.

Таким образом, идея А.А. Ухтомского о том, что доминанта есть ключ к пониманию условного рефлек­са, получила экспериментальное и теоретическое раз­витие. Получен ответ на вопрос о том, каковы меха­низмы взаимодействия доминанты и условного реф­лекса. Они дополняют друг друга. Синтез механизма доминанты и механизма формирования условного рефлекса обусловливает два фактора организации поведения: его активный, творчески-поисковый ха­рактер (доминанта) и точное соответствие объектив­ной реальности (упроченный, тонко специализирован­ный условный рефлекс).

ТЕМА 8. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ.

В коре больших полушарий различают сенсорные, моторные и ассоциативные зоны. Установлено, что в различные отделы ко­ры больших полушарий проецируются все рецепторные поля организма человека. Эти области коры были названы И. П. Павло­вым корковыми или центральными концами анализаторов. Кора больших полушарий представляет собой совокупность корковых концов анализаторов. К ним приходят афферентные импульсы от соответствующих рецепторов.

Сенсорные зоны коры больших полушарий. Цент­ральные отделы анализаторов называют сенсорными областями ко­ры. Это зоны различной чувствительности, не имеющие четко очер­ченных границ, и периферической части они несколько перекрывают друг друга. Размер зоны зависит от количества клеток, воспринимающих раздражение от определенных рецепторов. Чем больше этих клеток, тем тоньше осуществляется анализ периферических раздражений. При поражении или разрушении сенсорных областей коры наступает нарушение сенсорных функций (слепота, глухо­та и др.).

Соматосенсорная зона — это область проприоцептивной, кож­ной и висцеральной чувствительности, располагается в задне-центральной извилине, кзади от центральной борозды. При ее раздражении возникает ощущение прикосновения, пока­лывания, онемения. Иногда возникает ощущение низкой или вы­сокой температуры, очень редко — слабой боли. К этой зоне при­ходят проприоцептивные импульсы от скелетных мышц, сухожилий и суставов, а также импульсы от тактильных, температурных и других рецепторов кожи. В правое полушарие поступают им­пульсы от левой половины тела, а в левое — от правой. От внут­ренних органов импульсы поступают в зоны кожной чувствитель­ности соответствующих частей тела.

Самый большой размер имеет сенсорная область кисти руки, а затем голосового аппарата и лица. Наименьшие размеры имеют сенсорные области туловища, бедра, голени.

Сенсорная зрительная зона располагается в затылочной обла­сти коры на стенках и дне шпорной борозды в правом и левом полушариях. При раздражении отдельных пунктов этой зоны возникают простейшие зрительные ощущения: вспышки света, наступление темноты, различные цветовые ощущения. Никогда не возникает ощущение сложных зрительных образов. В эту зону импульсы приходят от рецепторов сетчатки.

Сенсорная слуховая зона располагается в височной области. Раздражение этой области вызывает ощущение низких или высо­ких, громких или тихих звуков, при этом никогда не возникает ощущение речевых звуков. В эту область афферентные импульсы приходят от рецепторов улитки.

Зона вкусовых ощущений располагается в теменной области, в нижней части заднецентральной извилины. При ее раздраже­нии возникают различные вкусовые ощущения. К ней приходят импульсы от вкусовых рецепторов полости рта и языка через ядра таламуса.

Зона обонятельных ощущений располагается в гиппокамповой извилине и амоновом роге. При ее раздражении возникают прос­тые обонятельные ощущения. К ней приходят импульсы от обоня­тельных рецепторов слизистой оболочки носа по обонятельному тракту. В возникновении обонятельных ощущений большое зна­чение имеют структуры старой коры.

Рис. 1.Расположение двигательных точек в моторной зоне коры больших полу­шарий у человека.

Моторные зоны коры больших полушарий. Моторными зонами называют отделы коры больших полушарий, при раз­дражении которых возникает движение. Они взаимодействуют с сенсорными зонами, вследствие чего при раздражении некоторых участков моторных зон вместе с движением возникает и ощущение, а при раздражении сенсорной области наряду с ощущением воз­никает и движение. Отделы коры больших полушарий, располо­женные в передней центральной извилине (кпереди от центральной борозды), связаны с регуляцией двигательной функции. При раз­дражении различных участков этой области возникает сокращение отдельных мышц. При ее поражении наблюдаются серьезные нарушения движений.

Представительство двигательной функции различных частей те­ла в передней центральной извилине соответствует представительст­ву сенсорной функции в заднецентральной извилине. С верхней частью полушарий связана регуляция движений нижних конечно­стей, затем туловища, еще ниже руки, а затем мышц лица и головы. Наибольшее пространство занимает двигательная зона кисти и пальцев руки и мышц лица, наименьшее — мышц туловища (рис. 1). Пути, по которым импульсы идут от больших полушарий к мышцам, образуют перекрест, поэтому при раздражении моторной зоны правой стороны коры возникает сокращение мышц левой стороны тела.

Моторная и сенсорная зоны коры, расположенные с обеих сто­рон от Роландовой борозды, представляют собой единое функ­циональное образование, и их часто объединяют под названием. сенсомоторной зоны.

Ассоциативные зоны. Ассоциативными зонами назы­вают отделы коры больших полушарий, расположенные рядом с сенсорными зонами, в которых возникает возбуждение при по­ступлении импульсов в сенсорные зоны. Они очень хорошо разви­ты у человека. Их особенностью является то, что в одной и той же ассоциативной зоне возбуждение может возникать при поступ­лении импульсов от различных рецепторов. Так, например, в зри­тельной ассоциативной зоне возбуждение может возникать не только в ответ на зрительные, но и в ответ на слуховые раздра­жения. При разрушении ассоциативной зоны наступает временное нарушение функции, которая восстанавливается за счет сохранив­шихся отделов коры больших полушарий. Тем не менее, у челове­ка при нарушении функций этих зон может быть утрачена спо­собность правильно оценивать раздражение.

ЛИТЕРАТУРА Основная

1. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. -М.,1980.

2. Воронин Л.Г. Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности. -М, 1965.

3. Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности. - М., 1979.

4. Данилова Н.Н., Крылова А.П. Физиология высшей нервной деятельности.-М., 1997.

5. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. - М., 1981.

6. Леоньева Н.Н., Маринова К.В. Анатомия и физиология детского организма. - М., 1986.

7. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию. -М.,1997.

8. Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей
подростков. - М., 2000.

Дополнительная

1. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.П., Чеснокова С.А. Физиология
человека. - М., Новгород, 2001.

2. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М., 1968.

3. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг. -Л., 1988.

4. Кольцова М.М. Двигательная активность и развитие функций мозга ребенка. - М., 1973.

5. Симерницкая Э.Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе.-М., 1985.

6.Физиология человека / Под ред.Р.Шмидта и Г.Тевса. - М., 1985. - Т.1