СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма с экологией и генетикой подготовило почву для создания синтети­ческой теории эволюции, на сегодняшний день единственно цело­стной, достаточно полно разработанной теорией биологической эво­люции, воплотившей классический дарвинизм и популяционную генетику.

Первым ученым, который ввел генетический подход в изучение эволюционных процессов был Сергей Сергеевич Четвериков. В 1926 г - он опубликовал научную статью "О некоторых моментах эволюци­онного процесса с точки зрения современной генетики", в которой ему удалось показать на примере природных популяций дрозофил, что: 1) в природных популяциях постоянно происходят мутации; 2) рецессивные мутации, "как губкой впитываются" видом и в гетерози­готном состоянии могут сохраняться неограниченно долго; 3) по мере старения вида в нем накапливается все больше мутаций и признаки вида при этом расшатываются; 4) изоляция и наследствен­ная изменчивость являются основными факторами внутривидовой дифференцировки; 5) панмиксия ведет к полиморфизму вида, а отбор - к мономорфизму. В этой работе С.С Четвериков подчеркивает, что накопления отбором малых случайных мутаций приводит к законо­мерному, адаптивно направленному течению эволюции. Работы С.С. Четверикова были продолжены такими отечественными генетиками, как Н.В. Тимофеев-Ресовский, Д.Д. Ромашов. Н.П. Дубинин, Н.И Вавилов и др. Эти работы подготовили почву для создания основ синтетической теории эволюции.

В 30-х годах работами английских ученых Р. Фишера. Дж. Холдейма. С. Райта было положено начало синтеза теории эволюции и генетики на Западе.

Одной из первых работ, изложивший суть синтетической теории эволюции' была монография Ф.Г. Добжанского "Генетика и проис­хождение видов" (1937 г.). Основное внимание в этой работе было обращено на изучение механизмов формирования генетической структуры популяций в зависимости от воздействия таких факторов и причин эволюции, как наследственная изменчивость, естественный отбор, колебания численности особей в популяциях (популяционные волны), миграция и, наконец, репродуктивная изоляция новых форм, возникших внутри вида.

Выдающийся вклад в создание синтетической теории эволюции внес отечественный ученый И.И. Шмальгаузен. На основе творческо­го объединения эволюционной теории, эмбриологии, морфологии, палеонтологии и генетики он глубоко исследовал соотношение онто­генеза и филогенеза, изучил основные направления эволюционного процесса, разработал ряд фундаментальных положений современной теории эволюции. Его основные работы: "Организм как целое в ин­дивидуальном и историческом развитии" (1938); "Пути и закономер­ности эволюционного процесса" (1939); "Факторы эволюции" (1946).

Важное место среди фундаментальных исследований по теории эволюции занимает вышедшая в 1942 году под редакцией видного английского эволюциониста Джулиана Хаксли монография "Эволюция. Современный синтез" (1942), а также исследования тем­пов и форм эволюции предпринятые Джорджем Симпсоном,

В основе синтетической теории эволюции лежат 11 основных постулатов, которые в сжатой форме сформулированы отечественным современным генетиком Н.Н. Воронцовым, примерно, таком виде:

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, дискретные изменения наследственности – мутации. Мутационная изменчивость как поставщик материала для отбора носит случайный характер. Отсюда название концепции, предложенной ее критиком Л.С. Бергом (1922), "тихогенез",эволюция на основе случайностей.

2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций. Отсюда название теории – селектогенез.

3. Наименьшая эволюционирующая единица - это популяция, а не особь, как допускалось Ч. Дарвином. Отсюда особое внимание к изу­чению популяции как структурной единицы сообществ: вида, стада, стаи.

4. Эволюция носит постепенный (градационный) и длительный характер. Видообразование мыслится как поэтапная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

5. Вид состоит из множества соподчиненных, в то же время морфологически, физиологически и генетически отличимых, но репродуктивно не изолированных, единиц - подвидов, популяций (концепция широкого политипического вида).

6. Эволюция носит дивергентный характер (расхождение признаков), т.е. один таксон (систематическая группировка) может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет один единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

7. Обмен аллелями (поток генов) возможен лишь внутри вида. Отсюда вид является генетически замкнутой и целостной системой.

8. Критерии вида не применимы к формам, размножающимся бесполым путем и партеногенетически. Таковыми могут быть огромное множество прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утратившие половой процесс (размножаются партеногенетически)

9. Макроэволюция (т.е. эволюция выше вида) идет путем микроэволюции.

10. Реальный таксон имеет монофилитическое происхождение (берет начало от одного предкового вида); Монофилитическое происхождение - само право таксона на существование.

11. Эволюция непредсказуема, т.е., имеет ненаправленный к ко­нечной цели характер.

В конце 50-х начале 60-х годов XX века появляются дополнитель­ные сведения, указывающие на необходимость пересмотра некоторых положений синтетической теории. Назревает необходимость в коррекции ее некоторых положений.

В настоящее время к 1,2 и 3-й тезисы теории остаются в силе:

4-й тезис считается необязательным, т.к. эволюция иногда может идти очень быстро скачками. В 1982 году в г. Дижоне (Франция) со­стоялся симпозиум, посвященный вопросам темпов и формам видо­образования. Было показано, что вслучае полиплоидиии хромо­сомных перестроек, когда практически сразу формируется репродук­тивная изоляция, видообразование идет скачкообразно. Тем не менее, в природе без сомнения существует и постепенное видообразование путем отбора мелких мутаций.

5-й постулат оспаривается, поскольку известно немало видов с ог­раниченным ареалом, в пределах которого не удается их расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды вообще могут со­стоять из одной популяции, и судьба таких видов, как правило, не­долговечна.

7-й тезис в основном остается в силе. Однако, известны случаи просачивания генов через барьеры изолирующих механизмов между особями разных видов. Существует, так называемый, горизонтальный перенос генов, например, трансдукция - перенос бактериальных генов от одного вида бактерий к другим через инфицирование их бактерио­фагами. Вокруг вопроса о горизонтальном переносе генов идут дис­куссии. Число публикаций по этому вопросу растет. Новейшая сводка представлена в монографии Р.Б. Хасина "Непостоянство генома" (1984).

Подлежат также рассмотрению с эволюционных позиций транспозоны, которые, мигрируя внутри генома, приводят к перераспределе­нию последовательности включения тех или иных генов.

8-й тезис требует доработки, так как непонятно, куда включать ор­ганизмы, размножающиеся неполовым путем, которые по этому кри­терию не могут, быть отнесены к определенным видам.

9-й тезис в настоящее время пересматривается, поскольку имеются сведения о том, что макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и минуя традиционные микроэволюционные пути.

10-й тезис - возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции (или вида) ныне никем не отрицается. Но эволюция не всегда носит дивергентный характер. В природе рас­пространена также форма происхождения новых таксонов путем слияния разных, ранее независимых, т.е. репродуктивно изолирован­ных, ветвей. Объединение разных геномов и создание нового сбалан­сированного генома идет на фоне действия естественного отбора, от­брасывающего нежизнеспособные комбинации геномов. В 30-х годах учеником Н.И. Вавилова В.И. Рыбиным был осуществлен ресинтез (обратный синтез) культурной сливы, происхождение которой не бы­ло выяснено. В.А. Рыбин создал ее копию путем гибридизации терна и алычи. Ресинтезом было доказано гибридогенное происхождение некоторых других видов дикорастущих растений. Ботаники считают гибридизацию одним из важных путей эволюции растений.

11-й тезис также пересматривается. Особое внимание эта проблема начала привлекать в начале 20-х годов нашего столетия, когда появи­лись работы Н.И. Вавилова о гомологических рядах наследственной изменчивости. Он обратил внимание на существование некоторой направленности в изменчивости организмов и высказал мысль о воз­можности прогнозирования ее на основании анализа рядов гомоло­гичной изменчивости у родственных форм организмов.

В 20-х годах появились работы отечественного ученого Л.А. Берга, который высказал мысль о том, что эволюция носит в некоторой сте­пени предопределенный, канализированный характер, что существу­ют некие запретные пути эволюции, поскольку число оптимальных решений в ходе этого процесса, видимо, бывает ограниченным (теория номогенеза).

Исходя из современных представлений, можно сказать, что в эво­люции существует определенная векторизованность путей преобразо­вания признаков, и мы можем в какой-то степени предсказать на­правленность эволюции.

Итак, современная теория эволюции накопила огромный арсенал новых фактов и идей, однако целостной теории, могущей заменить синтетическую теорию эволюции, пока нет и это дело будущего.

После выхода в свет основного труда Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859) современная биология да­леко отошла не только от классического дарвинизма второй половины ХIX века, но и от ряда положений синтетической теории эволюции. Вместе с тем несомненно, что магистральный путь развития эволюционной биологии лежит в русле тех направлений, которые были заложены Дарвином.