Проприорецепция

Двигательный анализатор определяет положение тела в пространстве, степень сокращения каждой мышцы. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. Импульсы от них поступают через спинной, продолговатый мозг и мозжечок в переднюю центральную извилину коры больших полушарий. Это механорецепторы, реагирующие на растяжение. Суставные рецепторы могут быть свободными нервными окончаниями (Руффини) или заключенные в капсулу (тельца Пачини). При изменении положения сустава (т.е. суставного угла) изменяется частота их импульсации; рецепторы могут возбуждаться в момент движения сустава. Сухожильные тельца Гольджи (имеют вид луковицы) информируют нервные центры о степени напряжения мышцы, о скорости развития напряжения.

В мышцах расположены мышечные веретена: нервные окончания чувствительного нейрона, заключенные в капсулу веретеновидной формы. Чем более тонкие движения выполняет мышца, тем больше в ней мышечных веретен (5 веретен на 1г массы в мышцах бедра и до 60 в мышцах шеи). В каждом веретене находятся до 12 интрафузальных мышечных волокон (более тонких, чем сократительные волокна мышцы – экстрафузальные). В центре веретена образуется расширение - эластичная сумка, в которой находится чувствительное окончание. Интрафузальные волокна соединены с сумкой одним концом и с экстрафузальным волокном – другим. Экстра- и интрафузальные волокна лежат параллельно. При расслаблении мышцы веретено натягивается, сумка деформируется и это раздражает рецепторы. Частота импульсов возрастает с растяжением мышцы и с увеличением скорости растяжения. Мышечные веретена информируют нервные центры о состоянии двигательного аппарата практически не адаптируясь (в отличие от рецепторов обоняния). Импульсы поступают к альфа-мотонейронам, иннервирующим экстрафузальные волокна, и вызывают их сокращение.

На уровне спинного мозга осуществляется регуляция простейших движений. Спинальные двигательные центры состоят из альфа- и гамма-мотонейронов. Альфа-мотонейроны более крупные, имеют больший диаметр аксона, иннервируют сократительные экстрафузальные мышечные волокна. Через гамма-мотонейроны ретикулярная формация регулирует чувствительность мышечных веретен (рис.15.). Чувствительность проприорецепторов повышается при действии адреналина, при повышении тонуса симпатических нервов (в предстартовом состоянии). Сигналы от суставных рецепторов осознаются человеком (с закрытыми глазами человеку придают позу, человек осознает), сигналы от других проприорецепторов поступают преимущественно в мозжечок и не осознаются человеком (бессознательная регуляция движений).

Вкусовой анализатор. Рецепторы вкуса расположены на кончике, боковых поверхностях и корне языка (воспринимающие сладкое, кисло-соленое, горькое соответственно) и на поверхности мягкого неба группами клеток, собранными в виде «апельсина» (вкусовые луковицы). Клетки обновляются через 3 – 4 дня. По чувствительным волокнам блуждающего и язычного нервов импульсы передаются в кору (височная доля), где формируется вкусовое ощущение. Рецепторы специализированы, их микроворсинки реагируют на растворенное в воде вещество (соль, глюкозу, ионы Н+). Вкус - это сумма ощущений от обонятельных, температурных, тактильных и прочих рецепторов, вкусовые ощущения меняются при заболеваниях, беременности, с возрастом (уменьшается число вкусовых луковиц).

Обонятельный анализатор. Рецепторы обоняния расположены в слизистой оболочке полости носа (клетки образуют реснички, которые постоянно смачиваются секретом обонятельных железок), возбуждаются специфически газообразными веществами (эфир, камфару, мяту, мускус и др. запахи). Рецепторы имеют высокую чувствительность, (реагируют на 40 молекул вещества и формируют в коре ощущение запаха) и максимальную адаптацию (запах определяется лишь в первый момент, а далее не ощущается). На возбудимость влияет скорость тока воздуха через нос и состояние слизистой (при насморке чувствительность резко снижается).

Слуховой анализатор. Позволяет определить силу, высоту, тембр звука, степень удаленности источника звука. Периферический отдел: специализированный сложно устроенный орган, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Импульсы от рецепторов (кортиева органа) передаются по слуховому нерву (аксон 1-го нейрона) в височную долю коры (на 4-ый нейрон). Наружное ухо улавливает звуки, состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода, отделено от среднего уха барабанной перепонкой. Бинауральный слух (двумя ушами) необходим для определения направления звука: до ближайшего уха звук доходит на несколько десятитысячных долей секунды раньше. Среднее ухо – звукопередающий аппарат, состоит из 3-х слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремечко) и слуховой (евстахиевой) трубы. Труба соединяет полость носоглотки и среднего уха (давление в полости среднего уха равно атмосферному), благодаря этому барабанная перепонка колеблется при звуковых стимулах. Слуховые косточки образуют систему рычагов, которая передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. При этом незначительные колебания воздуха становятся существенными колебаниями жидкости внутреннего уха. Внутреннее ухо состоит из улитки, преддверия и полукружных каналов. Улитка – спиральный канал, расположенный в височной кости, на всем протяжении разделен на 3 узких хода (верхний, средний и нижний) двумя мембранами. Тонкая мембрана – вестибулярная, более плотная – основная содержит рецепторы слуха (средний ход): это ряды волосковых клеток, поверх которых, соприкасаясь, лежит покровная мембрана. Звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган.

При действии звука барабанная перепонка колеблется, звуковые колебания по слуховым косточкам передаются из воздуха в жидкую среду внутреннего уха. Движения жидкости смещают покровную мембрану и механически стимулируют рецепторные клетки (МПП, МПД). Различные по частоте звуки возбуждают различные волосковые клетки (высокие частоты на начале мембраны, низкие частоты – доходят до вершины улитки). Это механизм воздушной проводимости. Имеется костная проводимость звуков: под водой звуковые колебания передаются костями черепа сразу на жидкость внутреннего уха. При длительном действии громких звуков слуховой аппарат травмируется, слух снижается до полной потери.

Вестибулярный анализатор. Периферический отдел – преддверия и полукружные каналы внутреннего уха, расположенные в 3-х взаимно перпендикулярных плоскостях. Рецепторные клетки полукружных каналов окутаны желеобразным веществом, которое при вращениях, при ускорениях смещается и возбуждает рецепторы. Механорецепторы преддверия – отолитовый аппарат. На поверхности рецепторных клеток находятся микроскопические кристаллы солей кальция – отолиты. При наклоне головы, при вращении, при вибрации, при ускорениях, при замедлениях давление отолитов на рецепторные клетки изменяется, изменяется и характер импульсов, которые по вестибулярному нерву поступают в височную долю коры и информируют о положении тела, сохраняют равновесие. Вестибулярный аппарат тесно связан с вегетативной нервной системой, поэтому при нагрузках (вращении и т.д.) возможны вестибуловисцеральные реакции (бледность, тошнота, рвота, холодный пот, изменение ритма сердца и т.д.) и двигательные (рефлекторно меняется тонус мышц для поддержания нормальной позы).

Зрительный анализатор. Воспринимает световые раздражения, сообщает до 80% всей информации о внешней среде. Периферический отдел – глаз, содержит фоторецепторы и тела первых и вторых нейронов. Нервный волокна 2-х нейронов образуют зрительный нерв, зрительные ощущения формируются в затылочной зоне коры (4-ые нейроны). Глазное яблоко – шаровидная камера, стенка его содержит три оболочки. Наружная (склера) спереди переходит в роговицу, средняя (сосудистая) спереди образует радужную оболочку (определяет цвет глаз), внутренняя (сетчатая) содержит фоторецепторы: палочки (120млн) и колбочки (60млн). Палочки в 500 раз чувствительнее к свету, обеспечивают сумеречное зрение (черно-белое изображение) и расположены по периферии. При световом стимуле зрительный пигмент родопсин претерпевает превращения, обесцвечивается, в ответ палочки формируют тормозные изменения (в отличие от других рецепторов при раздражении светом происходит не деполяризация, а гиперполяризация; деполяризацию вызывает темнота). Колбочки обеспечивают цветовое зрение, у человека 3 вида колбочек, специфически воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Комбинации дают все гаммы цветовых оттенков, при равном возбуждении всех видов колбочек – белый цвет. Колбочки содержат зрительный пигмент иодопсин, аналогичный родопсину (производное витамина А является компонентом родопсина, гиповитаминоз А ведет к снижению зрения). Для обеспечения четкого видения глаз содержит светопреломляющие среды: роговицу, хрусталик, стекловидное тело, роль которых преломлять лучи и фокусировать в области фоторецепторов сетчатки. У человека форма хрусталика может меняться – это приспособление для четкого видения различно удаленных предметов называется аккомодация. Острота зрения зависит от четкости изображения на сетчатке (величины зрачка, степени аккомодации, от преломляющих сред). Для детального разглядывания человек поворотом головы и глаз перемещает изображение в центр сетчатки. Часть пространства, видимая при неподвижном положении глаз – поле зрения. Для черно-белых сигналов оно больше (палочки на периферии), для цветных – меньше (колбочки в центре). У человека бинокулярное зрение (2 глаза), но полагают, что ведущий глаз имеет большую остроту зрения, более обширное поле, ярче воспринимает цвет и обеспечивает восприятие объекта, а неведущий глаз создает фон.

При двигательной деятельности (обучении, выполнении) сенсорные системы играют значительную роль. Невозможно реализовать произвольные движения без двигательной сенсорной системы. Периферическое зрение необходимо для выполнения многих приемов в спортиграх, а броски в кольцо или удары по мячу в футболе невозможны без участия центрального зрения. Роль вестибулярного аппарата важна при выполнении безопорных прыжков (с трамплина, в гимнастике и т.д.). В процессе занятия физическими упражнениями сенсорные системы совершенствуются.

Контрольные вопросы к зачету (3 семестр)

1. Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Активный и пассивный транспорт веществ через клеточную мембрану.

2. Мембранная теория возбуждения. Мембранный потенциал покоя.

3. Потенциал действия и его фазовая структура. Изменение возбудимости ткани в разные фазы МПД потенциала действия.

4. Медленноутомляемые и быстроутомляемые ДЕ: сходства и различия.

5. Строение поперечно-полосатой скелетной мышцы. Роль ионов кальция в механизме мышечного сокращения.

6. Строение нервно-мышечного синапса. Особенности проведения возбуждения в синапсе. Медиаторы.

7. Механизм мышечного сокращения.

8. Энергетика мышечного сокращения. Пути ресинтеза АТФ.

9. Координационные процессы в ЦНС.

10. Одиночное мышечное сокращение и тетанус. Рефлекторная дуга соматического и вегетативного рефлексов.

11. Нервные центры и их свойства. Синапсы в ЦНС.

12. Особенности проведения возбуждения в мякотных и безмякотных мышечных волокнах. Нейроны ЦНС.

13. Строение спинного мозга. Проводниковая и рефлекторная функции спинного мозга.

14. Морфологические особенности вегетативной нервной системы. Вегетативные синапсы и их свойства.

15. Вегетативная нервная система. Эффекты симпатической и парасимпатической нервной системы.

16.Анализатор по И. П. Павлову. Висцерорецепторы. Болевая рецепция.

17. Строение и функция зрительного анализатора.

18. Понятие об анализаторах. Проприорецепция. Система α- и γ-мотонейронов.

20. Роль различных структур ЦНС в управлении движениями.

21.Строение и функция слухового и вестибулярного анализаторов.

22. Обонятельный и вкусовой анализаторы.

23. Анаэробные способы ресинтеза АТФ в мышечном волокне.

24 Аэробные способы ресинтеза АТФ в мышечном волокне.

25. Роль мозжечка в регуляции движений.

26. Двигательная функция коры больших полушарий.

27 Спинальные центры регуляции движений и мышечного тонуса.

28. Функции продолговатого мозга.