ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИИ

Жизненными формами называют группы растений, отличающиеся друг от друга по внешнему облику, морфологическим признакам и анатомической структуре органов. Жизненные формы исторически возникли в определенных условиях и отражают приспособление растений к этим условиям. Термин «жизненная форма» был введен в ботанику датским ученым Е. Вармингом в 80-х гг. XIX в.

Рассмотримэколого-морфологическую классификацию жизненных форм семенных растений, основанную на форме роста (внешнем виде) и длительности жизни вегетативных органов. Эта классификация была разработана И. Г. Серебряковым и продолжает совершенствоваться его учениками. Согласно данной классификации выделяют следующие группы жизненных форм: 1) древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички); 2) полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички); 3) травянистые растения (однолетние и многолетние травы).

Дерево представляет собой одноствольное растение, ветвление которого начинается высоко над поверхностью земли, а ствол живет от нескольких десятков до нескольких сотен лет и более.

Кустарник — многоствольное растение, ветвление которого начинается от основания. Высота кустарников 1—6 м. Продолжительность их жизни много меньше жизни деревьев.

Кустарничек — многостебельное растение высотой до 1 м. Кустарнички отличаются от кустарников своими малыми размерами, живут несколько десятков лет. Произрастают они в тундре, хвойных лесах, на болотах, высоко в горах (брусника, черника, голубика, вереск и др.).

Полукустарник и полукустарничек имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей, чем кустарник; у них ежегодно отмирают верхние части годичных побегов. Это в основном растения пустынь и полупустынь (полыни, солянки и др.).

Многолетние травы после цветения и плодоношения обычно теряют все надземные побеги. На подземных органах формируются зимующие почки. Среди многолетних трав выделяют поликарпические¹, которые плодоносят неоднократно в своей жизни, и монокарпические, которые цветут и плодоносят один раз в жизни. Однолетние травы являются монокарпическими (сурепка, пастушья сумка). По форме подземных органов травы делят на стержнекорневые (одуванчик, цикорий), кистекорневые (подорожник), дерновые (типчак), клубневые (картофель), луковичные (лук, тюльпан), коротко- и длиннокорневищные (нивяник, пырей).

От греч. поли — много, карпос — плод.

Особую группу жизненных форм составляют водные травы. Среди них выделяют прибрежные, или земноводные (стрелолист, аир), плавающие (кувшинка, ряска) и погруженные (элодея, уруть).

В зависимости от направления и характера роста побегов деревья, кустарники и травы можно подразделить на прямостоячие, стелющиеся, ползучие и лианы (цепляющиеся и вьющиеся растения).

Поскольку жизненные формы характеризуют адаптацию растений к переживанию неблагоприятных условий, их соотношение во флоре различных природных зон неодинаково. Так, для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники; для районов с холодным климатом — кустарники и травы; с жарким и сухим — однолетники и т. д.

Классификация жизненных форм растений по Раункиеру. В пределах крупных экологических групп, различаемых по отношению к какому-либо одному важному фактору — воде, свету, минеральному питанию, — мы описали своеобразные жизненные формы (биоморфы), характеризующиеся определенным внешним обликом, который создается совокупностью наиболее броских физиономических приспособительных признаков. Таковы, например, стеблевые суккуленты, растения-подушки, ползучие растения, лианы, эпифиты и т. п. Существуют разные класси­фикации жизненных форм растений, не совпадающие с классификацией систематиков, основанной на строении генеративных органов и отражаю­щей «кровное родство» растений. Из приводившихся примеров можно видеть, что сходную жизненную форму принимают в сходных условиях растения совсем не родственные, принадлежащие к разным семействам и даже классам. Таким образом, та или иная группа жизненных форм обычно базируется на явлении конвергенции или па­раллелизма в выработке приспособлений.

В основу биоморфологических классификаций можно, в зависимости от цели, положить разные признаки. Одна из наиболее распространенных и универсальных классификаций жизненных форм растений была предло­жена в 1905 г. датским ботаником К. Раункиером. Раункиер взял за основу признак, чрезвычайно важный с приспособительной точки зрения: положение и способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного периода — холодного или сухого. По этому признаку он выделил пять крупных категорий жизненных форм: фанерофиты, хамефиты, гемикрипгофиты, криптофиты и терофиты¹. Схематически эти категории показаны на рисунке.

У фанерофитов почки зимуют или переносят засушливый период от­крыто, достаточно высоко над землей (деревья, кустарники, деревяни­стые лианы, эпифиты или полупаразиты типа омелы). В связи с этим они обычно защищены почечными чешуями. Впрочем, бывают фанерофиты и с открытыми почками, преимущественно во влажнотропических лесах. По высоте растений Раункиер подразделил эту группу на мега-, мезо-, микро- и нанофанерофиты².

¹ От греч. фанерос — открытый, явный; хаме—низкий; геми—полу-; криптос— скрытый; герое—лето; фитон—растение.

² От греч. мега — большой, крупный; мезос—средний; макрос—маленький; на­нос — карликовый.

Рис. Жизненные формы по Раункиеру (схема):

1—фанерофиты (1а— тополь, 16— омела); 2 — хамефиты (2а—брусника, 26 — черника. 2в — барвинок); 3 — гемикриптофиты (За—одуванчик — розеточный стержнекорневой гемикриптофит, 36 — виды лютиков, 3в — кустовой злак. Зг— вербейник обыкновенный — длнннопобеговый протогемикриптофит); 4 — геофиты (4а — ветреница — корневищный, 46 — тюльпан — луковичный); 5 — терофиты (5а — мак-самосейка, 56 — семя с зародышем). Вверху: черным показаны зимующие почки возобновления (пунктиром—линия их расположения); внизу: соотношение отмирающих и перезимовы-ваюших частей (черным — остающиеся, белым — отмирающиена зиму).

У хамефитов почки располагаются чуть выше уровня почвы—на высоте 20—30 см. К этой группе относятся кустарнички, полукустарники и полукустарнички, многие стелющиеся растения, растения-подушки. В холодном и умеренном климатах почки этих жизненных форм очень часто получают зимой дополнительную защиту — они зимуют под снегом.

Гемикриптофиты — обычно травянистые многолетние растения; их почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко, главным образом в подстилку, образуемую мертвым расти­тельным спадом, — это еще один дополнительный покров для зимующих почек. Среди гемикриптофитов Раункиер выделил протогемикриптофиты с удлиненными надземными побегами, ежегодно отмирающими до основания, где находятся почки возобновления, и розеточные гемикриптофиты с укороченными побегами, которые могут зимовать на уровне почвы целиком. Перед перезимовкой, как правило, ось розеточного побега втягивается в почву вплоть до почки, остающейсяна поверхности.

Криптофиты представлены либо геофитами*, у которых почки находятся в почве на некоторой глубине, порядка одного — нескольких сантиметров (корневищные, клубневые, луковичные растения), либо гидрофитами, у которых почки зимуют под водой.

*От греч.ге — земля; фитон — растение.

Терофиты — это однолетники, у которых все вегетативные части отмирают к концу сезона и зимующих почек не остается. Растения возобновляются на следующий год из семян, перезимовывающих или переживающих сухой период на почве или в почве.

Категории жизненных форм Раункиера очень крупные, сборные. Раункиер подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты — по размерам растений, по характеру почечных покровов (с открытыми и закрытыми почками), по признаку вечнозелености или листо-падности, особо выделял суккуленты и лианы; для подразделения гемикриптофитов он пользовался структурой их летних побегов и строением многолетних подземных органов.

Раункиер применил свою классификацию для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата, составив так называемый «биологический спектр» для флоры различных зон и районов земного шара. Приводим таблицу процентного соотношения жизненных форм по данным самого Раункиера и более поздним.

Из таблицы видно, что во влажнотропических областях наиболее высок процент фанерофитов (климат фанерофитов), а умеренную и холодную зоны северного полушария можно отнести к климату гемикриптофитов. В то же время хамефиты оказались массовой группой и в пустынях и в тундрах, что, конечно, свидетельствует об их неоднородности. Терофиты — господствующая группа жизненных форм в пустынях Древнего Средиземья. Таким образом, приспособленность разных категорий жизненных форм к климатическим условиям выступает вполне отчетливо.

Таблица

Биологические спектры растительности в разныхзонах земного шара