Продолжительность жизни листьев. Листопад.

Продолжительность жизни развившихся на побеге зеленых листьев у разных видов растений неодинаковая и колеблется от 2-3 недель до 20 и более лет. В целом нужно отметить, что листья многолетних растений по сравнению со стеблем и корнем обладают наименьшей длительностью жизни. Это, видимо, связано с тем, что ткани листа, сформировавшись, больше не обновляются, а с другой стороны, листья в течение своей сравнительно короткой жизни очень активно функционируют.

Различают виды растений листопадные и вечнозеленые. Первые характеризуются тем, что ежегодно в течение некоторого периода находятся в безлистном состоянии, и этот период обычно совпадает с неблагоприятно складывающимися условиями внешней среды. Например, большинство наших деревьев и кустарников не имеют листьев в зимнее время.

Вечнозеленые растения характеризуются наличием зеленых листьев в течение круглого года. Но это не значит, что лист у них сохраняется и функционирует вечно, в течение всей жизни особи. У вечнозеленых растений тоже имеется листопад, но с растения опадают более старые листья и всегда сохраняются листья, образовавшиеся в более поздние сроки. Для влажных тропических лесов характерны вечнозеленые растения, хотя и среди них есть растения с листьями, сохраняющимися меньше года. Но за этот отрезок времени успевают неоднократно раскрыться почки и дать начало новым олиственным побегам. В тропических лесах обычны и растения с листьями, живущими в течение нескольких лет. Есть растения, которые, хотя и короткий отрезок времени в году, могут быть в безлистном состоянии.
У подмосковных вечнозеленых растений - ели и сосны - листья сохраняются в течение 5-7 (у ели) и 2-4 (у сосны) лет. Длительность жизни хвои ели более продолжительна у растений, произрастающих в районе Кольского полуострова и Приполярного Урала, где она достигает 12-16, а в некоторых случаях 18 (22) лет. Долго сохраняется хвоя у тянь-шаньской ели (Picea sсhгеnkiаnа F. et. М.) в Заилийском Алатау, где были обнаружены листья 26-28-летнего возраста. (По данным И. Г. Серебрякова (1952)).

Листопад - процесс биологический, обусловленный развитием растительного организма и его жизнедеятельностью. Листопаду предшествует старение листа: снижается интенсивность жизненных процессов, протекающих в его клетках (фотосинтеза, дыхания), уменьшается содержание рибонуклеиновой кислоты, азотных и калийных соединений. Гидролиз преобладает над синтезом веществ; в клетках накапливаются конечные продукты распада (например, кристаллы оксалата кальция). Наиболее ценные минеральные и пластические соединения уходят из листьев. Их отток обычно совпадает или с формированием и ростом новых органов, или с отложением запасных веществ в уже готовые запасающие ткани. В опытах удавалось продлить жизнь листьев, удаляя почки или другие образования на растении, куда могут поступать пластические и минеральные вещества из листьев. Переброска веществ к местам их повторного использования рассматривается как одна из причин старения и опадения листьев. Таким образом, продолжительность жизни листа определяется процессами роста и развития растительного организма в целом. У большинства деревьев и кустарников в период листопада листья меняют окраску и становятся желтыми или багряными. Их желтый цвет обусловлен пигментами пластид (каротином и ксантофиллом) и клеточного сока (флавонами). Красновато-багряный цвет листьев обеспечивается накоплением в клеточном соке пигмента антоциана, который меняет свою окраску в зависимости от рН среды. В щелочной среде антоциан принимает голубовато-синюю окраску, а в кислой - розово-пурпуровую. У некоторых растений (ольха, сирень) листья сохраняют зеленый цвет до отмирания.
Помимо биохимических превращений, происходящих в листьях перед их опадением, наблюдаются и анатомические изменения в основании листа. Перпендикулярно продольной оси черешка близ стебля закладываются клетки отделительного слоя. Межклетное вещество, соединяющее эти клетки, ослизняется, и клетки отделяются друг от друга. На месте отделения листа со стороны стебля к этому времени формируются слои клеток, оболочки которых опробковевают. Образовавшийся слой пробки защищает внутренние ткани стебля на месте отделившегося листа. После образования отделительного слоя и нарушения связи между клетками лист еще некоторое время продолжает оставаться на дереве благодаря проводящим пучкам, связывающим лист со стеблем. Но наступает момент нарушения и этой связи, и листья опадают.