Строение сосудов хориоидеи.

Артерии. Артерии не отличаются от арте­рий других локализаций и обладают средним мышечным слоем и адвентицией, содержащей коллагеновые и толстые эластические волокна (рис. 3.8.56). Мышечный слой от эндотелия от­делен внутренней эластической мембраной. Во­локна эластической мембраны переплетаются с волокнами базальной мембраны эндотелио-цитов [496, 959].

По мере уменьшения калибра артерии пре­вращаются в артериолы. При этом исчезает сплошной мышечный слой стенки сосудов.

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

Рис. 3.8.56. Микроскопическое строение сосудов хорио-идеи:

а — артерия и вена хориоидеи крупного калибра (стенка арте­рии обладает толстым средним слоем и адвентицией); б, в — особенности ультраструктуры капиллярных сосудов хориоидеи (/—мембрана Бруха; 2—эндотелиальная выстилка капилляра; 3 — ядро эндотелиальной клетки; 4—дубликатура цитоплазмати-ческой мембраны с образованием «пор»)

Вены. Вены окружены периваскулярной оболочкой, вне которой располагается соеди­нительная ткань. Просвет вен и венул выстлан эндотелием. Стенка содержит неравномерно распределенные гладкомышечные клетки в не­большом количестве. Диаметр самых больших вен равен 300 мкм, а самых маленьких, прека-пиллярных венул, — 10 мкм [154, 1028].

Капилляры. Капилляры хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки имеют довольно большой просвет, позволяющий проходить не­скольким эритроцитам. Выстланы они эндоте-лиальными клетками, снаружи которых лежат перициты (рис. 3.8.56, б, в). Количество пери­цитов на одну эндотелиальную клетку хориока­пиллярного слоя довольно велико. Так, если в капиллярах сетчатки это соотношение рав­но 1:2, то в сосудистой оболочке— 1:6 [370, 708, 933]. Перицитов больше в фовеолярной об­ласти. Перициты относятся к сократительным клеткам и участвуют в регуляции кровоснабже­ния. Особенностью капилляров хориоидеи яв­ляется то, что они фенестрированы, в результа-

те чего их стенка проходима для маленьких мо­лекул, включая флюоросцеин и некоторые бел­ки [ill, 1007]. Диаметр пор колеблется от 60 до 80 мкм. Закрыты они тонким слоем цито­плазмы, утолщенной в центральных участках (30 мкм). Фенестры располагаются в хориока-пиллярах со стороны, обращенной к мембране Бруха [496, 527] (рис. 3.8.57, в). Между эндо-телиальными клетками артериол выявляются типичные зоны замыкания.

Межклеточные контакты эндотелиальных клеток хориокапилляров особого типа. Близкие по строению контакты выявляются в синусои­дах печени и венулах брыжейки [1208]. Выявля­ются неравномерно распределенные зоны замы­кания и десмосомы, которые не полностью гер­метичны [875, 1028]. Между эндотелиальными клетками и перицитами существуют щелевые контакты [1028].

Иннервация сосудистой оболочки.Сосудис­тая оболочка иннервируется симпатическими и парасимпатическими волокнами, исходящими из ресничного, тройничного, крылонебного и верх­него шейного ганглиев (рис. 3.8.57). В глазное яблоко поступают они с ресничными нервами.

Рис. 3.8.57. Особенности вегетативной иннервации уве-ального тракта глаза:

/ — крылонебный ганглий; 2—верхний шейный симпатический

ганглий; 3 — ресничный ганглий; 4 — тройничный ганглий; 5 —

пятый нерв

В строме сосудистой оболочки каждый нерв­ный ствол содержит 50—100 аксонов, теряю­щих миелиновую оболочку при проникновении в нее, но сохраняющих шванновскую оболочку.

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Постганглионарные волокна, исходящие из ресничного ганглия, остаются миелинизиро-ванными.

Сосуды надсосудистой пластинки и стромы сосудистой оболочки исключительно обильно снабжены как парасимпатическими, так и сим­патическими нервными волокнами (рис. 3.8.58).

Рис. 3.8.58. Особенности распределения нервных воло­кон между сосудами сосудистой оболочки

Симпатические адренергические волокна, ис­ходящие из шейных симпатических узлов, обла­дают сосудосуживающим действием.

Парасимпатическая иннервация сосудистой оболочки исходит от лицевого нерва (волокна, идущие из крылонебного ганглия), а также из глазодвигательного нерва (волокна, идущие из ресничного ганглия).

Последние исследования значительно рас­ширили наши знания относительно особеннос­тей иннервации сосудистой оболочки. У различ­ных животных (крыса, кролик) и у человека артерии и артериолы сосудистой оболочки со­держат большое количество нитрэргических и пептидэргических волокон, образующих густую сеть. Эти волокна приходят с лицевым нервом и проходят через крылонебный ганглий и не-миелинизированные парасимпатические ветви от ретроглазного сплетения [328, 1202]. У че­ловека, кроме того, в строме сосудистой обо­лочки имеется особая сеть нитрэргических ган-глиозных клеток (положительны при выявле­нии НАДФ-диафоразы и нитроксидной синте-тазы), чьи нейроны связаны друг с другом и с периваскулярной сетью (рис. 3.8.59). Отмече­но, что подобное сплетение определяется толь­ко у животных, имеющих фовеолу.

Ганглиозные клетки сконцентрированы в основном в височных и центральных областях сосудистой оболочки, по соседству с макуляр-ной областью. Общее количество ганглиозных клеток в сосудистой оболочке порядка 2000. Распределены они неравномерно. Наибольшее их количество обнаруживается с темпоральной

стороны и центрально. Клетки маленького диа­метра (< 10 мкм) располагаются по периферии [328]. Диаметр ганглиозных клеток увеличи­вается с возрастом, возможно, из-за накопле­ния в них липофусциновых гранул.

В нейронах выявлены нитрэргические транс­миттеры. Подобные нейротрансмиттеры обес­печивают расширение сосудов. Обнаруживают­ся они в периваскулярных нервах различных органов [116, 757, 787, 1081]. Этот медиатор вызывает также расслабление гладких мышц различных органов, например кишечника и тра­хеи [423], желчного пузыря [1059].

В некоторых органах типа сосудистой обо­лочки нитрэргические нейротрансмиттеры вы­являются одновременно с пептидэргическими, также обладающими сосудорасширяющим дей­ствием [365, 614, 739, 1059]. Пептидэргичес-кие волокна [1118], вероятно, исходят из крылонебного ганглия и проходят в лицевом и большом каменистом нерве [1118]. Вероятно, что нитро- и пептидэргические нейротрансмит­теры обеспечивают вазодилятацию при стиму­ляции лицевого нерва.

Периваскулярное ганглиозное нервное спле­тение расширяет сосуды сосудистой оболочки, возможно регулируя кровоток при изменении внутриартериального кровяного давления. Оно защищает сетчатку от повреждения тепловой энергией, выделяющейся при ее освещении. Flugel et al. [328] предложили, что ганглиоз­ные клетки, расположенные у фовеолы, защи­щают от повреждающего действия света имен­но тот участок, где происходит наибольшая фо­кусировка света. Выявлено, что при освещении глаза существенно увеличивается кровоток в прилежащих к фовеоле участках сосудистой оболочки.

Рис. 3.8.59. Ганглиозная клетка сосудистой оболочки типичного строения, к которой подходит и контакти­рует нервное волокно:

/ — ганглиозная клетка; 2—крупное ядрышко ганглиозной клетки; 3 — нервное волокно

Сосуды, и сосудистая оболочка глазного яблока

Особенности кровообращения всосудистой оболочке.Особенности кровообращения уве-ального тракта изучались интенсивно на про­тяжении многих лет как в эксперименте, так и в клинике. В 1975 г. Bill [114] суммировал име­ющиеся данные и привел свою концепцию фи­зиологии хориоидеи.

У обезьян хориоидальный кровоток исклю­чительно интенсивный, приблизительно в 20 раз выше, чем в сосудах сетчатой оболочки (радужка — 8 ± 1 мг/мл; ресничное тело — 81 ±6 мг/мл; сосудистая оболочка — 677 ± ±67 мг/мл; сетчатка — 34 ± 2 мг/мл). По­скольку интенсивность артериального крово­тока столь высока, насыщенность кислородом венозной крови только на 3% ниже, чем насы­щенность артериальной крови. И это несмотря на то, что кислород отдается наружной части сетчатой оболочки. Артериовенозные анастомо­зы играют небольшую роль в поддержании вы­сокой насыщенности кислородом венозной кро­ви. Предлагается, что высокий уровень увеаль-ного кровотока обеспечивает терморегуляцию внутриглазных оболочек, компенсируя сниже­ние температуры в переднем отделе глаза и предотвращая перегревание сетчатки при ее освещении светом.

Регуляция кровотока.Механизмы регуля­ции кровотока в сетчатке и сосудистой оболоч­ке существенно отличаются. Если в сетчатке преобладают механизмы ауторегуляции, то в хориоидее эти функции берут на себя симпати­ческие нервные сплетения.

Интенсивность кровотока в сетчатке незна­чительно увеличивается при повышении кон­центрации рСО₂ [347], а гипероксия вызывает небольшое сужение сосудов. При этом интен­сивность кровотока снижается. Особенностью кровообращения сетчатки является и то, что на него не влияет изменение внутрисосудистого давления, что наблюдается, например, при из­менении внутриглазного давления.

Кровообращение в хориоидее также усили­вается при увеличении концентрации рСО₂, но более значительно. При повышении парциаль­ного давления кислорода интенсивность крово­тока практически не изменяется [112, 113].

Кровообращение хориоидеи не автономно, а регулируется нервными механизмами [248]. Ауторегуляция кровообращения выявлена толь­ко в сосудах ресничного тела и радужки. При стимуляции симпатической нервной системы наступает уменьшение просвета сосудов хорио­идеи. При этом падает внутриглазное давление из-за уменьшения объема крови. Подобная ре­акция характерна для а-адренэргического типа иннервации [112, 113].

Сосуды хориоидеи находятся обычно в со­стоянии небольшого сокращения (сосудосужи­вающий тонус). Предполагают, что такое состо­яние защищает сетчатку от гиперперфузии со­судов, наблюдающейся при ряде заболеваний,

сопровождающихся повышением внутриартери-ального давления [119]. Вазомоторные терми­налы заканчиваются в основном на артериолах и реже на артериях. Иннервируются также ве­ны и венулы. Отсутствует иннервация хорио-капилляров [933]. На холинэргическую стиму­ляцию сосуды хориоидеи отвечают расшире­нием просвета [1037].

В увеальном тракте выявлены также нит-ро- и пептидэргические волокна, обладающие сосудорасширяющим действием [933]. Подхо­дят они к глазу по ходу лицевого нерва, обра­зуя синапсы в крылонебном ганглии [328, 786, 1037, 1118].

Капилляры сосудистой оболочки и реснич­ных отростков напоминают таковые слизистой оболочки кишечника и почки. Исследование проницаемости этих капилляров выявило, что стенка пропускает большие молекулы. Дальней­шее продвижение молекул из сосудистой обо­лочки в сетчатку невозможно в результате на­личия между пигментными клетками эпителия сетчатки плотных межклеточных контактов [222, 399, 1016]. Утечка белка из просвета ка­пилляров сосудистой оболочки или ресничных отростков превышает подобную утечку в поч­ках в пять раз, а в сердечной и скелетной мыш­цах в десять [120]. Благодаря такой высокой пропускной способности стенки сосудов, кон­центрация IgG в строме ресничных отростков и строме сосудистой оболочки составляет 60— 70% концентрации этого белка в плазме крови. Это свойство создает высокое осмотическое давление в ткани сосудистой оболочки (превы­шает давление сетчатки примерно на 15 мм ртутного столба). Разница в осмотическом дав­лении между сосудистой оболочкой и сетчаткой вызывает фильтрацию жидкости из сетчатки по направлению к сосудистой оболочке и является силой, которая придавливает сенсорную часть сетчатки к пигментному эпителию.

Наличие высокой проницаемости сосудов хориоидеи способствует транспорту в сетчатую оболочку витамина А, находящегося в макромо-лекулярном комплексе ретинол-связанного бел­ка с преальбумином. Возможность выхода та­кой большой молекулы обеспечивается наличи­ем фенестр. Высока пропускная способность сосудов и для низкомолекулярных веществ ти­па глюкозы. Причем она более чем в двадцать раз выше относительно сосудов мышцы сердца и в восемьдесят относительно сосудов скелет­ной мышцы. Это резко отличает сосуды хорио­идеи от сосудов сетчатой оболочки.

Ишемия хориоидеи. На протяжении многих десятилетий непонятной оставалась причина развития ишемии хориоидеи при столь высокой насыщенности ее анастомозирующими сосуда­ми. Причем участки ишемии хориоидеи строго очерчены [1198, 1199].

Механизмы развития локальной ишемии бы­ли непонятны и по следующим причинам: