Клеточный уровень

На клеточном уровне организации основной структурной и функциональной единицей всех живых организмов является клетка. На клеточном уровне так же, как и на молекулярно-генетическом, отмечается однотипность всех живых организмов. У всех организмов только на клеточном уровне возможны биосинтез и реализация наследственной информации. Клеточный уровень у одноклеточных организмов совпадает с организменным. История жизни на нашей планете начиналась с этого уровня организации.

Сегодня наукой точно установлено, что наименьшей самостоятельной единицей строения, функционирования и развития живого организма является клетка.

Клетка представляет собой элементарную биологическую систему, способную к самообновлению, самовоспроизведению и развитию, т.е. наделена всеми признаками живого организма.

Клеточные структуры лежат в основе строения любого живого организма, каким бы многообразным и сложным ни представлялось его строение. Наука, изучающая живую клетку, называется цитологией. Она изучает строение клеток, их функционирование как элементарных живых систем, исследует функции отдельных клеточных компонентов, процесс воспроизводства клеток, приспособление их к условиям среды и др. Также цитология изучает особенности специализированных клеток, становление их особых функций и развитие специфических клеточных структур. Таким образом, современная цитология может быть названа физиологией клетки. Успехи современной цитологии неразрывно связаны с достижениями биохимии, биофизики, молекулярной биологии и генетики.

В основе цитологии лежит утверждение, что все живые организмы (животные, растения, бактерии) состоят из клеток и продуктов их жизнедеятельности. Новые клетки образуются путем деления существовавших ранее клеток. Все клетки сходны по химическому составу и обмену веществ. Активность организма как целого слагается из активности и взаимодействия отдельных клеток.

Открытие существования клеток произошло в конце XVII в., когда был изобретен микроскоп. Впервые клетка была описана английским ученым Р. Гуком в 1665 г., когда он рассматривал кусочек пробки. Поскольку его микроскоп был не очень совершенным, то, что он увидел, было на самом деле стенками отмерших клеток. Потребовалось почти двести лет, чтобы биологи поняли, что главную роль играют не стенки клетки, а ее внутреннее содержимое. Среди создателей клеточной теории следует также назвать А. Левенгука, показавшего, что ткани многих растительных организмов построены из клеток. Он же описал эритроциты, одноклеточные организмы и бактерии. Правда, Левенгук, как и другие исследователи XVII в., видел в клетке лишь оболочку, заключавшую в себе полость.

Значительное продвижение в изучении клеток произошло в начале XIX в., когда на них стали смотреть как на индивидуумы, обладающие жизненными свойствами. В 1830-е гг. было открыто и описано клеточное ядро, что привлекло внимание ученых к содержимому клетки. Тогда же удалось увидеть деление растительных клеток. На основе этих исследований и была создана клеточная теория, ставшая величайшим событием в биологии XIX в. Именно клеточная теория дала решающие доказательства единства всей живой природы, послужила фундаментом для развития эмбриологии, гистологии, физиологии, теории эволюции, а также понимания индивидуального развития организмов.

Мощный толчок цитология получила с созданием генетики и молекулярной биологии. После этого были открыты органеллы клетки — мембрана, рибосомы, лизосомы и др.

По современным представлениям, клетки могут существовать как самостоятельные организмы (например, простейшие), так и в составе многоклеточных организмов, где есть половые клетки, служащие для размножения, и соматические клетки (клетки тела). Соматические клетки различаются по строению и функциям — существуют нервные, костные, мышечные, секреторные клетки. Размеры клеток могут варьироваться от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса в скорлупе). Живой организм образован миллиардами разнообразных клеток (до 1015), форма которых может быть самой причудливой (паук, звезда, снежинка и пр.).

Установлено, что несмотря на большое разнообразие клеток и выполняемых ими функций, клетки всех живых организмов сходны по химическому. Также доказано, что все клетки состоят из трех основных частей:

1) плазматической мембраны, контролирующей переход веществ из окружающей среды в клетку и обратно;

2) цитоплазмы с разнообразной структурой;

3) клеточного ядра, в котором содержится генетическая информация.

Кроме того, все животные и некоторые растительные клетки содержат центриоли — цилиндрические структуры, образующие клеточные центры. У растительных клеток также есть клеточная стенка (оболочка) и пластиды — специализированные структуры клеток, часто содержащие пигмент, от которого зависит окраска клетки.

Биологическая мембрана (клеточная или плазматическая) — пленка, покрывающая клетку, и настолько тонкая, что ее удалось обнаружить лишь с помощью трансмиссионного электронного микроскопа. Все мембраны построены по одному плану, всегда слоистые. Поперечный разрез показывает, что по обе стороны внутренней, более светлой линии расположены более темные. Мембраны были открыты более века назад, но их роль в механизмах жизнедеятельности клеток до недавнего времени сводили в основном к барьерной функции. Опыты показали, что малые молекулы быстрее усваиваются живой клеткой, чем большие, и вещества, растворимые в воде и нерастворимые в жирах, проникают в клетку медленнее, чем растворимые в жирах. Значит, мембраны содержат жироподобные вещества — липиды и белки, способные связывать воду.

Липиды в мембранах содержат фосфорную кислоту, потому их называют фостатидами. Пример — лецитин. Капля такого липида мгновенно растекается по водной поверхности, и пленка образует мономолекулярный слой. Они обладают водоотталкивающими, или гидрофобными (от греч. phobos — страх, боязнь), свойствами. Фосфорная кислота растворима в воде, или гидрофильна (от греч. philia — любовь). Она как бы притягивает воду, а водоотталкивающие остатки жирных кислот, расположенные на другом конце молекулы, как бы избегают ее. Так как гидрофобные концы липидных молекул не могут сближаться ни с клеточной оболочкой, ни с протопластом, они обращены друг к другу «головами». Так образуется бимолекулярный слой, у которого наружу выставлены гидрофильные части. Дополнительные гидрофильные белки в мембране повышают устойчивость описанного выше липидного бимолекулярного слоя.

Структуру мембран — внутри «масло» (двойная липидная пленка), снаружи «хлеб» (белковая оболочка) — называют сэндвич-структурой. Такую структуру химики могут получать искусственно.

Мембрана — двухмерно ориентированный раствор разных белковых молекул и белковых кластеров из нескольких сотен молекул в вязком слое. Белковые молекулы в большинстве своем свернуты в клубки (глобулы) и асимметричны. Их выступающие из мембраны части обладают электрическими зарядами, причем на внешней поверхности суммарный заряд оказывается отрицательным. Молекула фосфолипидов сильно асимметрична. Одна ее часть несет электрические заряды, образуя «полярную» головку, другая — электронейтральный углеводородный «хвост». В водной среде полярные головки выступают из воды, а углеводородные хвосты, из-за гидрофильных и гидрофобных взаимодействий погружаются. Так как все белки участвуют в диффузном движении, их распределение по мембране в каждый момент случайно. Коэффициент диффузии белковых молекул по мембране порядка 5 • 10-14 м2/с, а для гемоглобина в водном растворе — на три порядка больше. Значит, вязкость мембранной фазы на три порядка больше, чем у воды. Некоторые белки способны только к поступательному перемещению, другие могут вращаться в плоскости мембраны, есть и такие, которые перемещаются с одной стороны мембраны на другую. Последние участвуют в транспортировании веществ через мембрану.

Ионный перенос — проявление мембранной возбудимости. Через мембрану осуществляется обмен с внешней средой — питание и выделение отходов. Несмотря на хаотические движения, молекулы стремятся переместиться в сторону меньшего давления (перемещение по градиенту давления, или концентрации, называют диффузией). Мембрана обеспечивает стабильность химического содержимого клетки и, обладая избирательной способностью, регулирует обмен с окружающей средой. Вещества, растворимые в липидах, проходят через мембрану, не растворяясь в ней. Перемещение ионов и органических мономеров типа аминокислот и глюкозы происходит много быстрее, чем этого можно было бы ожидать от полярных молекул. Имеет место и перемещение против градиента концентрации — так называемый активный транспорт, требующий затрат энергии. Наиболее изу чен такой активный транспорт: процесс откачки ионов натрия из клетки и накачки в нее ионов калия, в котором «Na—К — насос» использует энергию АТФ (рис. 12.4). Этим путем откачиваются ионы натрия из клетки и накачиваются ионы калия против градиента концентрации.

Специальные белковые молекулы в мембране переносят различные вещества. Так, с их помощью клетки печени, эритроциты и мышечные клетки быстро поглощают глюкозу. В настоящее время выяснены пять молекулярных форм переносчика глюкозы, причем каждая из них приспособлена к нуждам той ткани, в которой она содержится. Посредством такой облегченной диффузии вещества могут выводиться из клеток. Через мембрану осуществляется и пассивный транспорт. Таков осмос — прохождение воды через полупроницаемую мембрану. Могут через нее путем диффузии проникать вещества, растворимые в липидах (жирные кислоты и эфиры), и некоторые ионы.

Клеточная мембрана, помимо барьерной функции, обеспечивает обмен между цитоплазмой и внешней средой, из которой в клетку поступают вода, ионы, различные молекулы, а выводятся продукты обмена веществ и синтезированные в клетке вещества. Транспортные функции не ограничиваются маленькими молекулами. Благодаря фагоцитозу, открытому и описанному И. И. Мечниковым (1882), в клетку могут проникать и крупные молекулы биополимеров. Твердая частица, оказавшаяся вблизи клетки, окружается выростами мембраны и затягивается внутрь. Процесс фагоцитоза свойствен простейшим, лейкоцитам, клеткам капилляров костного мозга, печени, надпочечников, селезенки. Существует и еще один вид активного транспорта — пиноцитоз. Таким путем происходит поглощение клеткой жидкости в виде мелких капель с растворенными в них высокомолекулярными веществами. Капли захватываются выростами мембраны, погружаются в цитоплазму и усваиваются. Это явление свойственно животным клеткам.

Регулируя обмен между клеткой и окружением, мембраны обладают рецепторами, воспринимающими внешние сигналы (свет, движение бактерий к источнику пищи, ответы на гормоны). Безусловно, важно, что на них происходит превращение энергии. Так, на внутренних мембранах хлоропластов происходит фотосинтез, а на внутренних мембранах митохондрий — окислительное фосфорилирование. Компоненты мембран движутся и перестраиваются, поскольку созданы из белков и липидов, что определяет одно из важнейших свойств живого — раздражимость.

Цитоплазма представляет собой водно-солевой раствор с растворенными и взвешенными в нем ферментами и другими веществами. В цитоплазме располагаются органеллы — маленькие органы, отграниченные от содержимого цитоплазмы собственными мембранами. Среди них — митохондрии — мешковидные образования с дыхательными ферментами, в которых высвобождается энергия. Также в цитоплазме располагаются рибосомы, состоящие из белка и РНК, с помощью которых осуществляется биосинтез белка в клетке. Эндоплазматическая сеть — это общая внутриклеточная циркуляционная система, по каналам которой осуществляется транспорт веществ, а на мембранах каналов находятся ферменты, обеспечивающие жизнедеятельность клетки. Важную роль в клетке играет клеточный центр, состоящий из двух центриолей. С него начинается процесс деления клетки.

Важнейшей частью всех клеток (кроме бактерий) является ядро, в котором находятся хромосомы — длинные нитевидные тельца, состоящие из ДНК и присоединенного к ней белка. Ядро хранит и воспроизводит генетическую информацию, а также регулирует процессы обмена веществ в клетке.

Клетки размножаются путем деления исходной клетки на две дочерние. При этом дочерним клеткам передается полный набор хромосом, несущих генетическую информацию, поэтому перед делением число хромосом удваивается. Такое деление клеток, обеспечивающее одинаковое распределение генетического материала между дочерними клетками, называется митозом.

Многоклеточные организмы также развиваются из единственной клетки — зиготы. Однако в процессе эмбриогенеза клетки видоизменяются. Это приводит к появлению множества разных клеток — мышечных, нервных, кровяных и т.д. Разные клетки синтезируют разные белки. Тем не менее, каждая клетка многоклеточного организма несет в себе полный набор генетической информации для построения всех белков, необходимых для организма.

В зависимости от типа клеток все организмы делятся на д в е группы:

1) прокариоты — клетки, лишенные ядра. В них молекулы ДНК не окружены ядерной мембраной и не организованы в хромосомы. К прокариотам относятся бактерии;

2) эукариоты — клетки, содержащие ядра. Кроме того, в них есть митохондрии — органеллы, в которых идет процесс окисления. К эукариотам относятся простейшие, грибы, растения и животные, поэтому они могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Таким образом, между прокариотами и эукариотами есть существенные отличия в структуре и функционировании генетического аппарата, клеточных стенок и мембранных систем, синтезе белка и т.д. Предполагается, что первыми организмами, появившимися на Земле, были прокариоты. Так считалось до 1960-х гг., когда углубленное изучение клетки привело к открытию архебактерий, строение которых сходно как с прокариотами, так и с эукариотами. Вопрос о том, какие одноклеточные организмы являются более древними, о возможности существования некой первоклетки, из которой потом появились все три эволюционные линии, до сих пор остается открытым.

Изучая живую клетку, ученые обратили внимание на существование двух основных типов ее питания, что позволило все организмы по способу питания разделить на д в а вида:

1) автотрофные организмы — организмы, не нуждающиеся в органической пище и могущие осуществлять жизнедеятельность за счет ассимиляции углекислоты (бактерии) или фотосинтеза (растения), т.е. автотрофы сами производят необходимые им питательные вещества;

2) гетеротрофные организмы — это все организмы, которые не могут обходиться без органической пищи.

Позднее были уточнены такие важные факторы, как способность организмов синтезировать необходимые вещества (витамины, гормоны и т.д.) и обеспечивать себя энергией, зависимость от экологической среды и др. Таким образом, сложный и дифференцированный характер трофических связей свидетельствует о необходимости системного подхода к изучению жизни и на онтогенетическом уровне.