Нитрификация и денитрификация

ПодНитрификациейпонимают процессы окисления аммиака до нитритов и нитратов. Процесс идет в две фазы. Возбудителями фаз являются последовательно:

I фаза: возбудители бактерии рода Nitrosomonas : имеют овальную, иногда кокковидную форму. Размеры 1,5-3 мкм. Подвижны монотрихи (или лофотрихи), спор не образуют. Окисляют аммиак до нитритов по реакции:

2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O + Энергия

II фаза - возбудители бактерии рода Nitrobacter - мелкие тонкие палочки (0,5 х 1 мкм). Клетки подвижные (монотрихи) или неподвижные. Часто в колонии наблюдается полиморфизм (клетки различной формы). Для нитробактерий характерно размножение почкованием.

2NH O2 + O2 2HNO3 + Энергия

Энергию бактерии используют для ассимиляции углекислого газа.

Микроорганизмы-нитрификаторы являются хемоавтотрофами, облигатными аэробами, аминоавтотрофами.

В природе, являясь автотрофами участвуют в накоплении первичного органического вещества. Почвообразователи. Приняли участие в образовании залежей природной селитры (например, в пустыне Атакама в Чили).

Количество нитратов в почве - показатель плодородия. Однако нитраты легко вымываются из почвы, поэтому чересчур высокая нитрифицирующая способность почвы может привести к потерям больших количеств доступного азота.

Денитрификация. В этом процессе происходит восстановление нитратов до молекулярного азота.

Возбудители - Бактерии вида Paracoccus Denitrificans.

Химизм: восстановление нитратов происходит по диссимиляционному типу:

+ [H] + [H]

NO3 NO2 N2

H2O H2O

Ключевые ферменты процесса : нитратредуктаза, нитритредуктаза

Биологический смысл: использование кислорода нитратов в качестве акцептора водорода при окислении углеводов (анаэробное нитратное дыхание).

Возбудители процесса денитрификации гетеротрофы, аминоавтотрофы, факультативные анаэробы.

Роль процесса в природе весьма двусмысленна. С одной стороны в результате процесса происходит потеря доступных форм азота из почвы. С другой стороны, возбудители процесса выделяют в зону корней различные биологически активные вещества, вызывая стимуляцию роста корней.

42 вопрос:

Взаимоотношения растений и микроорганизмов

В природных условиях высшие растения и микроорганизмы тесно взаимосвязаны, между ними существуют различные формы взаимоотношений и взаимного влияния. Здесь, конечно, в первую очередь необходимо отметить тесный симбиоз бобовых растений и клубеньковых бактерий, описанный нами в разделе о круговороте азота.

Корни растений в процессе жизнедеятельности выделяют некоторое количество органических соединений: кислоты, сахара, спирты и иногда даже аминокислоты. На поверхности корней и в почве, непосредственно примыкающей к корням растений, содержится много питательных веществ, и микроорганизмы здесь усиленно развиваются. Слой почвы, примыкающий к корням и находящийся под влиянием деятельности корневой системы растений, называется ризосферой. В ризосфере различают три зоны: 1) поверхность корней, наиболее богатую микробами; 2) непосредственно прилегающий к поверхности корней тончайший слой почвы; 3) зону собственно ризосферы, расположенную на расстоянии 0,5-1 мм от поверхности корня. В ризосфере имеется гораздо больше питательных для микробов веществ, чем вне ризосферы.

В районе ризосферы микробов содержится в десятки, сотни раз больше, чем вне зоны деятельности корней. Даже такие автотрофные бактерии, как нитрифицирующие, в ризосфере встречаются в гораздо большем количестве, чем в остальной почве. Количество микроорганизмов в ризосфере изменяется в зависимости от фазы развития растения. Общее количество их возрастает от начала прорастания семени до цветения. Во время цветения число их падает. Но разные группы и виды микроорганизмов имеют свой максимум развития на корнях. Так, грибы, актиномицеты и клетчаткоразлагающие бактерии в большом числе встречаются во втором периоде развития растения.

В ризосфере обычно больше бесспоровых бактерий, а из них преобладают различные виды псевдомонас, радиобактеров, микобактерий и др. В ризосфере различных растений может наблюдаться специфическая микрофлора, т. е. преобладание одних видов микробов над другими.

Микробы ризосферы, питаясь корневыми выделениями, сами подготовляют питательные вещества для растений путем разложения растительных остатков, гумуса, выделения различных физиологически активных веществ.

Свою микрофлору имеют и наземные части растений - листья, стебли. На них также приспособились существовать особые виды микробов, например: Bact. herbicola, имеющая желтый пигмент, молочнокислые и флюоресцирующие бактерии, дрожжи, плесени. Пищей им служат некоторые вещества, выделяемые растениями на поверхность эпидермиса.

Эти микроорганизмы, называемые эпифитными, размножаются на семенах. Правильно сохраняющиеся семена с нормальной всхожестью имеют определенный состав эпифитной микрофлоры, так что по эпифитной микрофлоре можно определить качество посевных семян.

Ризосферная и эпифитная микрофлора живет на поверхности растительных покровов за счет выделений клеток растений. В отличие от них паразитарные микроорганизмы нарушают целостность покровов, внедряются в организм и вызывают его заболевание.

Между грибами и корнями растений также имеются особые симбиотические взаимоотношения. У подавляющего большинства растений - древесных, злаковых и других - на корнях имеются микоризы. Микориза (грибокорень) представляет собой грибной мицелий, развившийся на корнях растения. Микоризообразующие грибы имеются среди фикомицетов, аскомицетов и базидиальных грибов.

Микориза - очень распространенное явление, и такой симбиоз имеет важное значение в жизни растения и гриба, представляя собой микотрофный тип питания.

Различают наружную (экто) и внутреннюю (эндо) микоризу. Наружная микориза окутывает корень плотным чехлом мицелия, который проникает в корень на небольшую глубину, главным образом в межклетники коровой паренхимы. От грибного чехла во все стороны почвы отходит густая сеть гиф мицелия. Корневые волоски отмирают.

При эндотрофной микоризе сплошного оплетения мицелием корней не происходит. Только часть гиф выходит в почву. Волоски корней сохраняются. Мицелий эндомикоризы размещается главным образом между клетками коровой паренхимы. Мицелий проникает внутрь клеток, образуя в них клубки гиф. Но клетки корня остаются живыми, они постепенно переваривают проникший в них мицелий. Наблюдается еще экто-эндотрофная микориза, совмещающая в себе признаки, свойственные обеим формам микоризы.

Значение микоризного симбиоза высшего растения с грибом многообразно. Грибной мицелий увеличивает рабочую поверхность корня и таким образом усиливает всасывание воды и различных питательных веществ. Гриб также усиливает питание растения за счет растворения труднорастворимых неорганических и органических соединений, снабжает растение азотистым питанием в виде аммиака при минерализации органических остатков. Особенно большое значение имеет снабжение растения витаминами, ростовыми веществами.

Основное значение высшего растения для гриба заключается в снабжении его глюкозой и специальными метаболитами корневой системы. Энергия, заложенная в глюкозе, дает возможность грибу усваивать труднорастворимые соединения фосфора и разлагать органические вещества, например торф.

Особенно тесная взаимосвязь с грибом существует у орхидных растений. Микориза у орхидей эндотрофная. Прорастание семян орхидных растений без микоризы происходит с трудом или совсем не происходит. Оказалось, что у этих растений очень понижен синтез витаминов: никотиновой кислоты (РР), витамина B1 и др. Когда эти витамины прибавляли к семенам, то они быстрее прорастали. Тропические орхидеи хорошо растут в стерильных условиях без гриба, но при наличии витаминов. Выявившееся значение витаминов для орхидных открывает новую сторону микоризного питания.

Эктотрофную микоризу имеет большинство древесных пород. По Н. В. Лобанову, высокомикотрофными являются сосна, дуб, ель, лиственница, слабомикотрофными - береза, липа, осина, тополь. Немикотрофными являются бересклет, боярышник, бузина и др.

При полезащитных лесонасаждениях в степных районах рекомендуется применять искусственную микоризацию путем внесения в лунку с семенами лесной земли, богатой микоризой.

Микотрофный способ питания имеется у некоторых однолетних сельскохозяйственных растений, например твердой пшеницы, проса. Но бесспорных доказательств, что грибы при этом играют важную роль в питании растений, еще нет.

Микроорганизмы вырабатывают особые физиологически активные вещества. Сюда относятся различные факторы роста, витамины, ферменты, ауксины, антибиотики, гиббереллины, некоторые аминокислоты. Растения сами могут образовывать их, но не всегда в достаточном количестве. Так, ауксины (стимуляторы роста) синтезируются самими растениями. Но все же дополнительное внесение стимуляторов оказывает очень большое влияние на растения. Гетероауксины в настоящее время получаются синтетически, но в естественных условиях растения получают их дополнительно от микроорганизмов ризосферы.

Биотические вещества образуются бактериями, грибами, дрожжами, актиномицетами, водорослями. По способности образовывать биотические вещества микробы можно разделить на две группы. Одни образуют все необходимые для роста вещества сами и поэтому могут развиваться на синтетических средах без витаминов. Сюда относятся хемосинтезирующие бактерии, например нитрификаторы, Thiobacillus thiooxydans и др. Энергично образует витамины группа бактерий, не усваивающих углекислоту, по развивающихся на синтетических средах, не содержащих витаминов, как, например, большинство почвенных бактерий: азотобактер, клубеньковые бактерии, псевдомонас и др. Избыток витаминов они выделяют в почву. По подсчетам М. Н. Мейселя, в одном гектаре плодородной почвы накапливается за год 400 г витамина B1, 300 г витамина В6, 1 кг никотиновой кислоты. Физиологически активные вещества могут находиться в адсорбированном состоянии длительное время, до 50-60 дней, не теряя активности. Часто недостаток витаминов испытывают корни, поставщиками витаминов для которых является микрофлора ризосферы и эндотрофная микориза.

Среди почвенных микробов особенно много образующих антибиотические вещества. В растениеводстве установлено, что под влиянием различных антибиотиков лучше прорастают семена, усиливается рост корней. Они очень перспективны для лечения некоторых бактериальных и грибных болезней растений. Они не ядовиты для человека и животных, поэтому имеют преимущество перед химическими средствами и могут оказывать не только антибиотическое, но и стимулирующее действие. Эффективность их действия в растениеводстве еще слабо изучена.

Гиббереллины выделены впервые из аскомицетного гриба Gibberella. Теперь такие вещества найдены и у микробов, актиномицетов и дрожжей. Они увеличивают во много раз вегетативную массу растений. В минимальных количествах, измеряемых микрограммами, гиббереллиновая кислота увеличивает высоту капусты, кукурузы, размеры плодов томатов, картофеля, гороха и др. в несколько раз.

Физиологически активные вещества влияют положительно только при определенном оптимальном количестве. Как при недостатке, так и при избытке их растения повреждаются. В больших концентрациях они уже губят растения. Поэтому некоторые из них используются как гербициды для уничтожения сорняков.

Здесь необходимо также отметить, что найдены в последнее время микроорганизмы - сильные антагонисты насекомых - вредителей сельскохозяйственных культур и лесов. Так, найдены бактерии, которые оказались очень патогенными для гусениц сибирского шелкопряда (Вас. dendrolimus, Bact. tuviensis) - этого бича сибирских лесов. Обработка лесов культурами этих бактерий путем опрыскивания с самолетов губит до 95% гусениц и куколок шелкопряда. Дальнейшие поиски подобных микроорганизмов, несомненно, приведут к открытию новых способов уничтожения других вредителей сельскохозяйственных растений.

42/2